Меню

Восприятие внешних раздражений регулирует вегетативная нервная система



Восприятие внешних раздражений регулирует вегетативная нервная система

Установите соответствие между регуляцией функции и отделом нервной системы, который её обеспечивает:

к каждому элементу первого столбца подберите соответствующий элемент из второго столбца.

А) работа сердца

Б) сокращение гладкой мускулатуры сосудов

В) сокращение скелетной мускулатуры

Г) восприятие внешних раздражений

Д) работа пищеварительной системы

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами:

РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИИ ОТДЕЛ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
А Б В Г Д

1) соматический: В) сокращение скелетной мускулатуры; Г) восприятие внешних раздражений

2) вегетативный: А) работа сердца; Б) сокращение гладкой мускулатуры сосудов; Д) работа пищеварительной системы

Вегетативный отдел нервной системы — регулирует процессы обмена веществ, осуществляется автономно независимо от желания человека, контролирует деятельность гладкой мускулатуры. Соматический отдел нервной системы — регулирует работу скелетных мышц, обеспечивает произвольные движения

Соматическая нервная система — отдел нервной системы, иннервирующая мышцы тела; обеспечивает сенсорные и моторные функции организма. У позвоночных животных к соматическим относят поперечнополосатые мышцы скелета.

Bегетативная нервная система (синоним: автономная нервная система) — отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желёз внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов. Анатомически и функционально вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.

Источник

Нервная система

Нервная система по строению делится на 2 части

1) центральная – спинной и головной мозг

  • Cпинной мозг выполняет две функции:
    • рефлекторную – исполнение рефлексов, работа рефлекторных дуг;
    • проводниковую – связь с головным мозгом.
  • Головной мозг

2) периферическая – нервы и нервные узлы.

  • Нервы – это пучки нервных волокон, окруженные соединительнотканной оболочкой.
  • Нервные узлы – это скопления тел нейронов за пределами ЦНС, например, солнечное сплетение.

Нервная система по функциям делится на 2 части

1) соматическая – управляет скелетными мышцами, подчиняется сознанию.
2) вегетативная (автономная) – управляет внутренними органами, не подчиняется сознанию. Состоит из двух частей:

  • симпатическая: управляет органами во время стресса и физической нагрузки
    • повышает пульс, давление и концентрацию глюкозы в крови
    • активизирует работу нервной системы и органов чувств
    • расширяет бронхи и зрачок
    • тормозит работу пищеварительной системы.
  • парасимпатическая система работает в состоянии покоя, приводит работу органов в норму (функции противоположные).

Анализатор

Это система нейронов, воспринимающих раздражение, проводящих нервные импульсы и обеспечивающих переработку информации. Состоит из 3 отделов:
1) периферического – это рецепторы, например, колбочки и палочки в сетчатке глаза
2) проводникового – это нервы и проводящие пути мозга
3) центрального, расположенного в коре больших полушарий – здесь происходит окончательный анализ информации.

Еще можно почитать

Задания части 1

СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Чем образованы нервы?
1) скоплением нервных клеток в головном мозге
2) скоплениями нервных клеток вне центральной нервной системы
3) нервными волокнами с соединительнотканной оболочкой
4) белым веществом, расположенным в центральной нервной системе

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. К центральной нервной системе относят
1) чувствительные нервы
2) спинной мозг
3) двигательные нервы
4) мозжечок
5) мост
6) нервные узлы

СОМАТИЧЕСКАЯ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Соматическая нервная система в организме человека регулирует

1) частоту сокращений сердца
2) поступление крови к мышцам и коже
3) работу мимических мышц
4) сгибание и разгибание пальцев
5) сокращение и расслабление скелетных мышц
6) деятельность желёз внешней секреции

ВЕГЕТАТИВНАЯ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какими органами управляет вегетативная нервная система?

1) органы пищеварительного тракта
2) половые железы
3) мышцы конечностей
4) сердце и кровеносные сосуды
5) межреберные мышцы
6) жевательные мышцы

СОМАТИЧЕСКАЯ — ВЕГЕТАТИВНАЯ
1. Установите соответствие между особенностью регуляции и отделом нервной системы, который ее осуществляет: 1) соматический, 2) вегетативный

А) регулирует работу скелетных мышц
Б) регулирует процессы обмена веществ
В) обеспечивает произвольные движения
Г) осуществляется автономно независимо от желания человека
Д) контролирует деятельность гладкой мускулатуры

2. Установите соответствие между функцией периферической нервной системы человека и отделом, который эту функцию выполняет: 1) соматическая, 2) вегетативная
А) направляет команды к скелетным мышцам
Б) иннервирует гладкую мускулатуру внутренних органов
В) обеспечивает перемещение тела в пространстве
Г) регулирует работу сердца
Д) усиливает работу пищеварительных желёз

3. Установите соответствие между характеристикой и отделом нервной системы человека: 1) соматическая, 2) вегетативная. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) направляет команды к скелетным мышцам
Б) изменяет деятельность различных желёз
В) образует только трёхнейронную рефлекторную дугу
Г) изменяет частоту сердечных сокращений
Д) обусловливает произвольные движения тела
Е) регулирует сокращение гладкой мускулатуры

4. Установите соответствие между свойствами нервной системы и ее типами: 1) соматическая, 2) вегетативная. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) иннервирует кожу и скелетные мышцы
Б) иннервирует все внутренние органы
В) действия неподвластны сознанию (автономны)
Г) действия подконтрольны сознанию (произвольны)
Д) способствует поддержанию связи организма с внешней средой
Е) регулирует обменные процессы, рост организма

5. Установите соответствие между типами нервной системы и их характеристиками: 1) вегетативная, 2) соматическая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) регулирует работу внутренних органов
Б) регулирует работу скелетных мышц
В) рефлексы осуществляются быстро и подчиняются сознанию человека
Г) рефлексы медленные и не подчиняются сознанию человека
Д) высший орган этой системы гипоталамус
Е) высший центр этой системы — кора больших полушарий

6н. Установите соответствие между характеристикой и отделом нервной системы человека, к которому её относят: 1) соматическая, 2) вегетативная. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) регулирует диаметр кровеносных сосудов
Б) имеет двигательный путь рефлекторной дуги, состоящий из двух нейронов
В) обеспечивает разнообразные движения тела
Г) работает произвольно
Д) поддерживает деятельность внутренних органов

7. Установите соответствие между органами и видами нервной системы, которые контролируют их деятельность: 1) соматическая, 2) вегетативная. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) мочевой пузырь
Б) печень
В) бицепсы
Г) межреберные мышцы
Д) кишечник
Е) глазодвигательные мышцы

СИМПАТИЧЕСКАЯ
1. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие примеры иллюстрируют возбуждение симпатической нервной системы?

1) усиление сердечных сокращений
2) усиление перистальтики кишечника
3) понижение артериального давления
4) расширение зрачков глаз
5) увеличение сахара в крови
6) сужение бронхов и бронхиол

2. Выберите три последствия раздражения симпатического отдела центральной нервной системы:
1) учащение и усиление сокращений сердца
2) замедление и ослабление сокращений сердца
3) замедление процессов образования желудочного сока
4) усиление интенсивности деятельности желёз желудка
5) ослабление волнообразных сокращений стенок кишечника
6) усиление волнообразных сокращений стенок кишечника

3. Выберите три функции симпатической нервной системы. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) усиливает вентиляцию лёгких
2) уменьшает частоту сердечных сокращений
3) снижает кровяное давление
4) угнетает секрецию пищеварительных соков
5) усиливает перистальтику кишечника
6) расширяет зрачки

4. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие функции выполняет симпатический отдел нервной системы?
1) расширяет зрачки
2) расширяет просвет сосудов кожи
3) тормозит секрецию желудочного сока
4) усиливает выделение желудочного сока
5) уменьшает потоотделение
6) замедляет сокращения стенок кишечника

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ
1. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какое влияние оказывает парасимпатическая нервная система на организм человека?

1) увеличивает частоту сокращений сердца
2) активизирует слюнообразование
3) стимулирует выработку адреналина
4) усиливает образование желчи
5) увеличивает перистальтику кишечника
6) осуществляет мобилизацию функций органов при стрессе

2. Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. Под влиянием парасимпатической нервной системы происходит
1) усиление перистальтики кишечника
2) снижение давления крови в сосудах
3) учащение сокращений сердца
4) замедление образования желудочного сока
5) уменьшение диаметра зрачка
6) усиление потоотделения

3. Выберите три варианта. Как влияет парасимпатическая нервная система на деятельность органов человека?
1) сужаются зрачки
2) учащаются дыхательные движения
3) усиливается секреция потовых желёз
4) урежаются сердечные сокращения
5) увеличивается содержание сахара в крови
6) учащаются волнообразные движения кишечника

СИМПАТИЧЕСКАЯ — ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ
1. Установите соответствие между функцией органов и отделом вегетативной нервной системы, который ее осуществляет: 1) симпатический, 2) парасимпатический

А) усиление выделения пищеварительных соков
Б) замедление частоты сердечных сокращений
В) усиление вентиляции легких
Г) расширение зрачка
Д) усиление волнообразных движений кишечника

2. Установите соответствие между функцией органов и отделом вегетативной нервной системы, который ее осуществляет: 1) симпатический, 2) парасимпатический
А) повышает частоту сердечных сокращений
Б) уменьшает частоту дыхания
В) стимулирует секрецию пищеварительных соков
Г) стимулирует выброс адреналина в кровь
Д) усиливает вентиляцию лёгких

3. Установите соответствие между функцией вегетативной нервной системы и её отделом: 1) симпатический, 2) парасимпатический
А) повышает кровяное давление
Б) усиливает отделение пищеварительных соков
В) понижает частоту сердечных сокращений
Г) ослабляет перистальтику кишечника
Д) усиливает кровоток в мышцах

4. Установите соответствие между функциями и отделами вегетативной нервной системы: 1) симпатическая, 2) парасимпатическая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) расширяет просветы артерий
Б) учащает сердцебиение
В) усиливает перистальтику кишечника и стимулирует работу пищеварительных желез
Г) сужает бронхи и бронхиолы, уменьшает вентиляцию легких
Д) расширяет зрачки

СИМПАТИЧЕСКАЯ ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ ОТЛИЧИЯ
При возбуждении симпатической нервной системы в отличие от возбуждения парасимпатической нервной системы

1) расширяются артерии
2) повышается артериальное давление
3) усиливается перистальтика кишечника
4) сужается зрачок
5) увеличивается количество сахара в крови
6) учащаются сокращения сердца

АНАЛИЗАТОР ОДИН
1. Выберите один, наиболее правильный вариант. Отдел слухового анализатора, передающий нервные импульсы в головной мозг человека, образован

1) слуховыми нервами
2) рецепторами, расположенными в улитке
3) барабанной перепонкой
4) слуховыми косточками

2. Выберите один, наиболее правильный вариант. Периферическая часть зрительного анализатора
1) зрительный нерв
2) зрительные рецепторы
3) зрачок и хрусталик
4) зрительная зона коры

3. Выберите один, наиболее правильный вариант. Периферическую часть слухового анализатора человека образуют
1) слуховой проход и барабанная перепонка
2) косточки среднего уха
3) слуховые нервы
4) чувствительные клетки улитки

АНАЛИЗАТОР
1. Выберите три варианта. Слуховой анализатор включает в себя

1) слуховые косточки
2) рецепторные клетки
3) слуховую трубу
4) чувствительный нерв
5) полукружные каналы
6) кору височной доли

2. Выберите три анатомические структуры, являющиеся начальным звеном анализаторов человека
1) веки с ресницами
2) палочки и колбочки сетчатки
3) ушная раковина
4) клетки вестибулярного аппарата
5) хрусталик глаза
6) вкусовые сосочки языка

3. Выберите три варианта. Зрительный анализатор включает
1) белочную оболочку глаза
2) рецепторы сетчатки
3) стекловидное тело
4) чувствительный нерв
5) кору затылочной доли
6) хрусталик

Источник

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА [systema nervosum autonomicum (PNA); син.: автономная нервная система, висцеральная нервная система] — часть нервной системы, регулирующая деятельность внутренностей, желез, кровеносных и лимфатических сосудов, гладкой и отчасти поперечно-полосатой мускулатуры. Она слагается из центрального и периферического отделов.

Содержание

История

В 1732 г. Ж. Винслоу, полагая, что иннервирующие внутренние органы ветви пограничного ствола проводят ощущения, присвоил стволу и его ветвям название «симпатические» (греч, sympatheia общность чувств). Франц. врач М. Биша в 1801 г. предложил разделить функции организма на анимальные, или соматические, и вегетативные, или висцеральные. Под первыми предлагалось понимать восприятие раздражений из окружающей среды и двигательные реакции скелетной мускулатуры, а под вторыми — обмен веществ и тесно связанные с его поддержанием функции (дыхание, кровообращение, пищеварение, выделение, размножение и т. д.). Соответственно соматическая нервная система обеспечивает сенсорные и моторные функции, а вегетативная (термин введен М. Биша в 1801 г.), или висцеральная, нервная система [термин предложен Гаскеллом (W. Н. Gaskell) в 1886 г.] иннервирует внутренние органы, сосуды и железы. Термин «висцеральная нервная система» не отражает участия Вегетативной нервной системы в иннервации скелетных мышц и дистантных анализаторов.

Тот факт, что активность соматической нервной системы в значительно большей степени, чем вегетативной, воспринимается и контролируется сознанием, нашел отражение в терминах «автономная нервная система» (Д. Ленгли, 1903) и «непроизвольная нервная система» (Гаскелл, 1916). В это же время на основании разного расположения интра- и экстрамуральных ганглиев и различной фармакологической чувствительности к холину и никотину Д. Ленгли предложил различать симпатический и парасимпатический отделы Вегетативной нервной системы. Хотя ни одно из приведенных названий не охватывает полностью основных особенностей Вегетативной нервной системы, эти термины широко применяются.

Анатомия

Центральная часть В. н. с. построена иерархично. Чем выше положение вегетативного центра в иерархии, тем шире сфера его регуляторных влияний. Высшие вегетативные центры коры головного мозга обеспечивают сомато-вегетативную интеграцию в процессе приспособительной деятельности организма. Ниже находятся Гипоталамические центры, ответственные за поддержание относительного постоянства внутренней среды (см. Гомеостаз). Гипоталамус посылает нервные волокна к центрам ствола головного и спинного мозга, которые обеспечивают рефлекторную регуляцию дыхания, кровообращения и другие жизненно важные функции. Вегетативные центры ствола головного и спинного мозга располагаются четырьмя отдельными очагами (рис. 1): 1) мезэнцефалический, из к-рого нервные волокна выходят в составе глазодвигательного нерва; 2) бульбарный, из к-рого автономные нервные волокна выходят в составе промежуточного языко-глоточного и блуждающего черепных нервов; 3) торако-люмбальный — ядра боковых рогов C8-L3 сегментов; 4) сакральный — ядра боковых рогов S2—S4 сегментов; из двух последних центров волокна выходят в составе передних корешков спинномозговых нервов. Моторные импульсы, исходящие из стволовых и спинномозговых центров, достигают внутренностей и сосудов по двухнейронному пути. Первые нейроны (нейроциты) располагаются в головном или спинном мозге, их отростки направляются к периферическим узлам В. н. с. и оканчиваются на телах вторых нейроцитов. Отростки вторых нейронов разветвляются в иннервируемых органах (цветн. рис. 1 и 2). Отростки первых нейронов называются преганглионарными волокнами, а отростки вторых — постганглионарными. Торако-люмбальные спинномозговые центры, возникающие в них преганглионарные волокна и соответствующие им узлы, а также постганглионарные волокна составляют симпатическую часть В. н. с. [pars sympathica (PNA), systema nervorum sympathicum (BNA, JNA)]. Симпатические волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков и проникают в спинномозговые нервы (цветн. рис. 3). По выходе из позвоночного канала преганглионарные волокна вступают в виде белых соединительных ветвей (rr. communicantes albi) в периферические вегетативные симпатические узлы. Эти узлы расположены двумя цепочками, лежащими по обеим сторонам позвоночного столба, и образуют симпатические стволы (trunci sympathici). Они содержат симпатические нейроны, отростки которых (постганглионарные волокна) направляются непосредственно к внутренностям и кровеносным сосудам либо возвращаются в состав спинномозговых нервов в виде серых соединительных ветвей (rr. communicantes grisei), вместе с ними достигая кровеносных сосудов, гладких мышц и желез тела и конечностей.

Центры, расположенные в стволе головного мозга и крестцовых сегментах спинного мозга, преганглионарные волокна, происходящие из них, а также нервные узлы с выходящими из них постганглионарными волокнами образуют парасимпатическую часть, или парасимпатическую нервную систему [pars parasympathica (PNA), systema nervorum parasympathicum (JNA)]. Узлы, к к-рым направляются парасимпатические преганглионарные волокна, располагаются вблизи или в стенке иннервируемых органов, поэтому постганглионарные парасимпатические волокна короткие. Парасимпатическая часть В. н. с. имеет более ограниченную в сравнении с симпатической область иннервации. Одна часть органов имеет двойную (парасимпатическую и симпатическую), а другая — только симпатическую иннервацию.

Симпатическая часть вегетативной нервной системы

Эмбриология

Симпатическая нервная система происходит из эктодермы и возникает одновременно с закладкой спинного мозга. В первые недели внутриутробной жизни еще недифференцированные клетки боковых частей туловищных сегментов мозговой трубки от Th1 до L2-3 сегмента [Харманн (Harmann), по Ленгли — до L4] начинают выделяться: по Кунтцу (A. Kuntz) — частью из спинномозговых узлов, по Мюллеру и Ингвару (L. Muller, S. Ingvar) — из спинномозговых узлов и ганглионарной пластинки. Они следуют по направлению ближайшего отрезка передних корешков спинного мозга (по Кунтцу, передних и задних) и у четырехнедельного зародыша, покинув корешок, располагаются двумя столбами латерально и дорсально от аорты вдоль развивающегося позвоночника — будущие симпатические стволы. По Барту (L. G. Barth, 1941), А. Г. Кнорре и Л. В. Суворовой (1961) и др. нейробласты ганглионарных пластинок мигрируют вентрально, образуя симпатические узлы. Часть клеток перемещается по направлению к внутренним органам. Нервные клетки некоторых симпатических узлов образуют волокна после замыкания нервной трубки (Н. И. Зазыбин, 1936).

Исследования Д. М. Голуба и соавт. в 1940—1970 гг. показали наличие ряда этапов в развитии различных отделов симпатической нервной системы. Закладка нервноволокнистого компонента симпатического ствола образована волокнами передних и задних корешков спинного мозга (преганглионарные симпатические и афферентные спинальные волокна). Начиная с верхних грудных сегментов, от закладки симпатического ствола отходят висцеральные ветви; они соединяются между собой по бокам аорты и образуют тяж, расположенный вентральнее симпатического ствола, являющийся основой предпозвоночных нервных сплетений брюшной полости. Тяж направляется каудально и у зародыша, начиная с 17 мм длины, врастает в закладку тазового нервного сплетения. Нервные волокна из верхних грудных сегментов врастают также в область шеи и образуют основу шейного отдела симпатического ствола.

Нервноклеточный компонент симпатической системы закладывается на границе между шейной и грудной областями в виде трех рыхлых скоплений нейробластов: одного — каудальнее закладки подключичной артерии и двух — краниальнее ее. Затем сегментарные узлы шейной области сливаются в сплошной клеточный тяж, направляющийся краниально по ходу внутренней сонной артерии. У зародыша 13,5 мм длины этот тяж утолщается, формирует вначале верхний, а затем средний и шейно-грудной (звездчатый) узлы.

В грудном отделе закладка симпатического ствола возникает в виде сегментарных узлов. Уже у зародыша 10,5 мм длины начинается их слияние в клеточный тяж, из вентральной части к-рого формируются предпозвоночные сплетения брюшной полости (рис. 2). Далее у зародыша 13,5 мм длины грудной отдел концентрируется в виде клеточного тяжа, в к-ром значительно позже (зародыш 55 мм длины) можно видеть чередующиеся расширения и сужения. У плода 6 мес. (Л. У. Турдыев, 1972) отчетливо намечается деление симпатического ствола на дефинитивные узлы.

Примерно такие же стадии развития проходит поясничный отдел симпатического ствола, лишь расчленение его на дефинитивные узлы происходит значительно позднее.

Крестцовый отдел проходит в своем развитии три этапа. У зародышей И и 12 мм длины появляются группы нейробластов (первичные узлы). Нервные волокна прорастают в них из развивающегося поясничного отдела. Первичные узлы крестцового отдела также образуют клеточноволокнистый тяж, по ходу к-рого в дальнейшем выявляются вторичные или дефинитивные узлы. Этот процесс менее выражен и осуществляется позже, чем в вышележащих отделах.

Закладка предпозвоночных сплетений брюшной полости располагается на передней и боковых поверхностях аорты и представляет собой висцеральные ветви симпатического ствола. Петли сплетений содержат немногочисленные нейробласты.

Довольно быстро (зародыш 11 мм длины) в единой закладке намечаются чревное, брюшное аортальное и верхнее подчревное сплетения. В чревное сплетение вступают большие внутренностные (чревные) нервы, формирующиеся за счет концентрации краниальной группы висцеральных ветвей симпатического ствола.

По ходу больших внутренностных нервов до вхождения их в толщу закладки чревных узлов выявляется внутренностный узел (gangl. splanchnicum — у зародыша 33 мм длины). Закладка брюшного аортального сплетения прорастает каудально и проникает в тазовое сплетение, имея на всем протяжении скопления нейробластов.

В эмбриогенезе человека в составе симпатической системы наблюдается формирование перекрестных связей. Перекрест составляют ветви, отходящие с обеих сторон от спинномозговых нервов; они проходят мимо симпатического ствола и связаны с узлами нервными волокнами. Правые и левые ветви образуют перекрест на передней поверхности брюшной аорты. Участок каждой ветви на протяжении от смешанного нерва до симпатического ствола представляет собой белую соединительную ветвь (висцеральная ветвь). Эти перекресты располагаются между симметричными вегетативными образованиями на протяжении от диафрагмы до дна таза и образуют систему перекрестных связей, являющуюся морфол, субстратом двусторонней иннервации внутренних органов (рис. 3).

Строение

Центральная часть симпатической нервной системы представлена промежуточно-латеральным ядром (nuci, intermediolateralis), располагающимся в боковых рогах спинного мозга от C8 до L3 сегмента и состоящим преимущественно из мелких звездчатых клеток. Отростки нейронов этого ядра в составе передних корешков идут через спинномозговые нервы и белые соединительные ветви к узлам симпатических стволов, чревного, брыжеечных и других сплетений. Симпатические стволы взрослого человека представляют собой узлы (ganglia trunci sympathici), соединенные межузловыми ветвями (rr. interganglionares) и идущие по бокам позвоночного столба от основания черепа до копчика. Шейная часть включает узлы: верхний (gangl. cervicale sup.), средний (gangl. cervicale med.), непостоянный позвоночный (gangl. vertebrale) и шейно-грудной, или звездчатый (gangl. cervicothoracicum, s. stellatum — PNA). B редких случаях имеются обособленные нижний шейный и верхний грудной узлы. Верхний шейный узел — овально-продолговатой формы, лежит на уровне тел II — III шейных позвонков, позади внутренней сонной артерии (цветн. рис. 4 и 5); иногда он тесно соединен с нижним узлом блуждающего нерва и трудно от него отделим [по Фику (Fick) в 4 случаях из 28]. Средний шейный узел расположен на уровне поперечных отростков V — VI шейных позвонков впереди длинной мышцы шеи и прилегает к нижней щитовидной артерии. Он отличается чрезвычайной вариацией форм, иногда может отсутствовать. Вторая межузловая ветвь ствола образует петлю вокруг подключичной артерии [ansa subclavia (PNA, JNA), ansa subclavia Vieussenii (BNA)], изредка — вокруг щитовидной (ansa thyroidea).

Грудная часть состоит из 10—12 узлов (ganglia thoracica), прикрыта листком внутригрудной фасции и реберной плеврой. Эти узлы имеют треугольную или квадратную форму и лежат впереди головок ребер.

Брюшная (или поясничная) часть с ее 4—5 поясничными узлами (gan glia lumbalia) лежит на телах позвонков, справа прикрыта нижней полой веной, слева — аортой.

Крестцовая часть — самая короткая, расположена медиально от тазовых крестцовых отверстий, включает 3—4 узла (ganglia sacralia).

Правый и левый стволы на уровне I копчикового позвонка соединяются и образуют петлю, на середине к-рой располагается маленький непарный копчиковый узел (gangl. coccygeum impar).

Симпатические нервы головы, шеи и груди отходят от шейных и грудных узлов, отчасти от их межузловых ветвей. Нервы головы (рис. 4) начинаются от верхнего и в меньшей степени от шейно-грудного узлов и делятся на две группы. Первая состоит из яремного (n. jugularis) и внутреннего сонного (n. caroticus int.) нервов. Последний входит в сплетение по ходу внутренней сонной артерии.

От яремного нерва отходят ветви к верхнему узлу блуждающего и к нижнему узлу языко-глоточного нервов; от внутреннего сонного сплетения (plexus caroticus int.) — верхний и нижний сонно-барабанные нервы (nn. caroticotympanici sup. et inf.), а также сплетения, сопровождающие ветви внутренней сонной артерии. Проходя в пещеристом синусе, внутреннее сонное сплетение получает название пещеристого, в составе к-рого обнаруживаются нервные клетки (С. С. Михайлов, 1965). Сплетение посылает ветви к глазодвигательному, блоковому, отводящему нервам, узлу тройничного нерва, гипофизу и в полость глазницы (к слезной железе, ресничному узлу, мышце, расширяющей зрачок). К этой же группе нервов относится позвоночное сплетение (plexus vertebralis), связанное с шейно-грудным узлом и сопровождающее позвоночную артерию. Внутреннее сонное и позвоночное сплетения обмениваются ветвями внутри черепа, дают также ветви к оболочкам и сосудам мозга. Вторая группа симпатических нервов головы образуется двумя ветвями верхнего шейного узла (nn. carotici ext.), сопровождающими разветвления наружной сонной артерии (plexus caroticus ext.). Часть его ветвей проникает внутрь черепа по средней менингеальной артерии и дает стволик к ушному узлу; лицевое сплетение (plexus facialis) по ходу лицевой артерии дает ветвь к поднижнечелюстному узлу.

Органы шеи получают нервы от всех шейных узлов, частично от сплетений вокруг общей и наружной сонных артерий. Ветвями шейной части симпатического ствола являются гортанно-глоточные (rr. laryngopharyngei), которые от верхнего шейного узла частью идут с ветвью блуждающего нерва (n. laryngeus sup.) к гортани, а частью спускаются к боковой стенке глотки, где вместе с ветвями языко-глоточного, блуждающего и верхнего гортанного нервов образуют глоточное сплетение (plexus pharyngeus). Оттуда же отходят верхний, средний и нижний нервы к сердцу (nn. cardiaci cervicales sup., med. et inf.), их ветви сопровождают верхний и возвратный гортанные нервы (цветн. рис. 7 и 8). Диафрагмальный нерв также получает ветви от симпатического ствола. Сплетения органов грудной полости образуются из ветвей шейных, грудных узлов, ветвей блуждающих нервов; их разделяют на три группы. Ветви верхней группы отходят от верхнего и среднего шейных узлов, межузловых ветвей и соединяются с ветвями блуждающих нервов. Ветви средней группы берут начало от шейно-грудного (звездчатого) узла и получают ветви от блуждающего нерва. Обе группы следуют по ходу общей сонной и подключичной артерий. На этом отрезке сплетение вновь получает ветви блуждающих, возвратногортанных нервов и ветви нижней группы, образованной ветвями ряда грудных* узлов.

В сплетениях органов брюшной полости (цветн. рис. 6) преобладают симпатические волокна. Нервными проводниками являются внутренностные нервы (пп. splanchnici majores et minores), отходящие от узлов грудной части симпатического ствола, и большое количество ветвей брюшной части симпатических стволов. Ветви блуждающих нервов принимают участие в иннервации желудка и кишечника; часть их идет в чревное сплетение и к печени. Большой внутренностный (чревный) нерв начинается несколькими корешками, отходящими, как правило, от V—IX, а малый — от X—XI грудных узлов; они входят в самое большое непарное сплетение — чревное, или солнечное [plexus celiacus (PNA), coeliacus (BNA, JNA), solaris], лежащее на передней поверхности брюшной аорты у места отхождения чревного ствола. Сплетение занимает участок между почечными артериями и аортальным отверстием диафрагмы и включает чревные узлы, среди которых различают два наиболее крупных — правый и левый (ganglia celiaca). С этим сплетением связано верхнее брыжеечное сплетение (plexus mesentericus sup.), 1—2 узла (gangl. mesentericum sup.) к-рого располагаются над корнем верхней брыжеечной артерии; его ветви, следуя за артериями, вступают в стенку кишки. От чревного сплетения отходят диафрагмальные, надпочечниковые, почечные, яичковые или яичниковые парные сплетения, сопутствующие одноименным артериям. Непарные его сплетения и отдельные ветви направляются к печени, селезенке, желудку, поджелудочной железе, а с ветвями верхнего брыжеечного сплетения — к поджелудочной железе, тонкой и толстой кишке до половины поперечной ободочной. Второй источник иннервации органов брюшной полости — брюшное аортальное сплетение (plexus aorticus abdominalis), образующееся стволами чревного сплетения и ветвями поясничных симпатических узлов. Оно тесно связано с нижним брыжеечным сплетением (plexus mesentericus inf.), иннервирующим поперечную и нисходящую ободочные кишки, сигмовидную ободочную и верхние отделы прямой кишки. Сплетение переходит в непарное верхнее подчревное (plexus hypogastrica sup.), к-рое у мыса раздваивается и далее становится нижним подчревным или тазовым сплетением (plexus hypogastricus inf., s. pelvinus).

Между верхним и нижним брыжеечным сплетениями располагается межбрыжеечный нервный тракт (plexus intermesentericus — PNA). Он располагается позадибрюшинно, гл. обр. слева от аорты, и участвует в иннервации кишечника.

Все тазовые органы получают нервы от нижнего подчревного сплетения (цветн. рис. 9). Оно образуется ветвями крестцовых симпатических узлов, в нем принимают участие ветви I — III или II — IV крестцовых спинномозговых нервов, а также ветви нижнего брыжеечного сплетения и представляет собой пластинку, протянувшуюся от крестца к мочевому пузырю (узловая пластинка, по прежним авторам). Различают: передне-нижний отдел пластинки, нижняя часть к-рого направляется к предстательной железе, семенным пузырькам, семявыносящему протоку и пещеристым телам (у мужчин), верхняя — к мочевому пузырю; средний отдел, нижняя часть к-рого дает ветви влагалищу, пещеристым телам клитора, верхняя — матке и яичникам у женщин; задний отдел направляется к прямой кишке.

Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы

Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы состоит из центральной и периферической частей, связанных преганглионарными волокнами. Центры лежат в различных участках головного и спинного мозга, а периферические узлы —в полостях черепа, груди, живота и таза.

Эмбриология

Парасимпатические узлы головы (ресничный, крыло-небный, ушной и поднижнечелюстной) тесно связаны с ветвями тройничного нерва. Большинство исследователей считает, что материал, из к-рого происходят эти узлы, выходит из тройничного узла (В. Гис, 1889; К. В. Киселев, 1936; Д. М. Голуб, 1962, и др.)- Другие допускают участие узла коленца (gangl. geniculi) и верхнего узла языко-глоточного нерва (Кунтц, 1920; О. Г. Плисан, 1949; В. М. Дечко, 1966). По мнению А. С. Понтов а (1951, 1962), закладка парасимпатических узлов формируется нейробластами, происходящими из различных отделов мозговой трубки.

Андрес и Каутцкий (Andres, Kautzky, 1955) считают, что эти узлы происходят из головной части ганглионарной пластинки.

По данным В. М. Дечко, первым выявляется поднижнечелюстной узел, затем ресничный, крыло-небный и ушной.

Строение

Центральная часть парасимпатической нервной системы находится в стволе головного мозга и в спинном мозге. Парасимпатические ядра, расположенные на уровне II — IV крестцовых сегментов, дают начало преганглионарным волокнам, которые выходят с вентральными корешками, и в составе тазовых нервов [(nn. splanchnici pelvini, nn. pelvici (PNA)] направляются к узлам нисходящей ободочной, сигмовидной и прямой кишки, детрузора мочевого пузыря и уретры, внутренних половых органов.

В продолговатом мозге расположено дорсальное ядро блуждающего нерва (nuci, dorsalis n. vagi), макроскопически определяемое на дне IV желудочка как треугольник блуждающего нерва (trigonum n. vagi). Парасимпатические клетки этого ядра дают начало преганглионарным волокнам, идущим в стволе блуждающего нерва к периферическим узлам, заложенным в сердце, желудке, кишке. Блуждающий нерв (см.) осуществляет парасимпатическое влияние, большая часть его волокон проходит через верхний и нижний чувствительные узлы [gangl. superius (PNA), jugulare (BNA, JNA) et gangl. inferius (PNA), nodosum (BNA, JNA)], участвует в иннервации органов шеи, грудной (цветн. рис. 4) и брюшной полостей. Вторые нейроны парасимпатического пути находятся в экстра- и интраорганных узлах, в нервноклеточных сплетениях, напр., подслизистом и межмышечном сплетениях (plexus submucosus et plexus intermuscularis) жел.-киш. тракта (рис. 5). Слюноотделительные парасимпатические волокна берут начало в верхнем слюноотделительном ядре (nuci, salivatorius sup.), к-рое расположено вблизи ядра лицевого нерва. Они направляются в составе промежуточного нерва (n. intermedius) в лицевой нерв, а затем покидают его в виде барабанной струны (chorda tympani). Барабанная струна идет в язычный нерв и далее в поднижнечелюстной узел (gangl. submandibulares, постганглионарные волокна к-рого иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы. Вместе со слюноотделительными идут сосудорасширяющие волокна к этим железам и слизистой оболочке двух третей языка. Часть преганглионарных волокон из верхнего слюноотделительного ядра идет в составе большого каменистого нерва (n. petrosus major), заканчиваясь в крыло-небном узле (gangl. pterygopalatina). Постганглионарные волокна в составе верхнечелюстного нерва (п. maxillaris), а затем скулового (n. zygomaticus) и через соединения последних со слезным нервом (n. lacrimalis) достигают слезной железы (gl. lacrimalis). Кроме того, из крыло-небного узла иннервируются все железы слизистой оболочки носа и ротовой полости. Слюносекреторные и вазомоторные волокна содержатся также в языко-глоточном нерве. Выходя из продолговатого мозга, из нижнего слюноотделительного ядра (n. salivatorius inf.), в составе языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus) до нижнего узла (gangl. inf.) и далее в барабанный нерв (n. tympanicus) и малый каменистый (n. petrosus minor) в качестве преганглионарных волокон, они направляются к ушному узлу (gangl. oticum) и из последнего в составе ушно-височного нерва (n. auriculotemporalis) — к околоушной железе (gl. parotis).

Вегетативные центры головного мозга

В осуществлении вегетативных реакций существенную роль играет ретикулярная формация (formatio reticularis) продолговатого мозга и моста, она оказывает влияние на функции симпатических и парасимпатических нервов, участвует в регуляции сердечной деятельности и дыхательной функции организма, создает готовность к действию, влияет на тонус мышц, поддерживает состояние бодрствования и активную деятельность коры головного мозга (см. Ретикулярная формация).

Большое значение для регуляции вегетативных функций имеет черное вещество (substantia nigra), располагающееся в среднем мозге (см.).

В нем различают две зоны — густоклеточную компактную и редкоклеточную ретикулярную. Сравнительноанатомические исследования показали, что компактная зона — филогенетически более новая по сравнению с ретикулярной. Черное вещество обладает многочисленными связями с корой, подкорковыми образованиями — таламусом (thalamus), бледным шаром (globus pallidus), субталамическим ядром, ретикулярной формацией, имеет отношение к регуляции тонуса поперечнополосатой мускулатуры. Е. К. Сепп (1949), исходя из химической близости меланина и адреналина, сделал предположение об отношении черного вещества к симпатико-адреналовой системе. Оно же является одним из координирующих центров акта еды. В среднем мозге находится добавочное ядро глазодвигательного нерва (nuci, accessorius autonomicus), иннервирующее гладкую мускулатуру глаза, ресничную мышцу и мышцу, суживающую зрачок (mm. ciliaris, sphincter pupillae).

Гипоталамус (см.) является одной из основных областей промежуточного мозга и представляет собой рецептивный и эффективный центр В. н. с., обеспечивающий приспособление организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Гипоталамические ядра играют существенную роль в регуляции деятельности внутренних органов, желез внутренней секреции, симпатической и парасимпатической частей В. н. с., в проявлении эмоций. Подкорковые ядра (corpus striatum) участвуют в выполнении вегетативных функций благодаря многочисленным связям с корой головного мозга, подкорковыми узлами,таламусом, ядрами гипоталамуса, покрышкой среднего мозга, черным веществом и другими образованиями, входящими в состав экстрапирамидной системы (рис. 6—8). Большое значение имеют кольца «обратной связи», одно из которых идет от хвостатого ядра (nuci, caudatus) к бледному шару, а затем к таламусу и оттуда в премоторную зону коры. Другое следует через стрио-паллидарную систему в мозжечок. По этим нейронным путям могут передаваться как возбуждающие, так и тормозящие импульсы, и благодаря наличию этих колец обеспечивается сложное взаимодействие экстрапирамидной системы (см.). Высшим уровнем, от к-рого берет начало Экстрапирамидная система, является кора полушарий большого мозга.

Наряду с регуляцией движения, позы, тонуса мышц и эмоций подкорковые ядра принимают участие в регуляции вегетативных функций, в механизмах эмоционально-эффективных реакций организма.

Современные экспериментальные и клинические наблюдения показали значительную роль гиппокампа в механизмах висцеральных функций. После повреждения гиппокампа отмечается изменение моторики мочевого пузыря, усиление или ослабление перистальтики жел.-киш. тракта, изменения частоты дыхания, сердечных сокращений, уровня кровяного давления, нарушения терморегуляции, свертываемости крови и т. д. Электрическое раздражение его сопровождается как симпатическими, так и парасимпатическими эффектами. В лимбической системе (см.), в ее аппаратах, осуществляется интеграция соматических, вегетативных и аффективных раздражений, но, в отличие от гипоталамуса, при раздражении этих структур следуют менее интенсивные ответы, носящие, однако, более интегративный характер. Новая кора больших полушарий оказывает влияние на функции В. н. с., имеет представительство вегетативных функций в моторной, премоторной и орбитальной зонах. Гипоталамические импульсы проецируются на лобную кору, на медиальную поверхность полушария мозга (к полям 23 и 24), орбитальные и фронтальные поля, вагусная афферентация от органов дыхания и кровообращения — в островковую кору, афферентные импульсы из брюшной полости — в постцентральную извилину. Кора центральной части медиальной поверхности полушария мозга (так наз. лимбическая доля) является частью висцерального анализатора, участвуя в регуляции дыхательной,пищеварительной, моче-половой систем, вкуса и обоняния, обменных процессов и т. д. П. Мак-Лейн (1952) на основе электрофизиологического исследования «лимбической доли» пришел к выводу, что эта область представляет собой корковый нейрорегуляционный центр для гортанно-глоточно-ротового аппарата в осуществлении поведенческих реакций, связанных с питанием, поведением и подачей голосовых сигналов, участвует в выработке кислотно-оборонительного рефлекса, играющего роль в регулировании висцерально-химического воздействия на организм. В передней части «лимбической доли» имеется представительство таких висцеральных функций, как пищеварение, дыхание, гормональная регуляция и т. д., а в задней части — преимущественно функция системы кровообращения. Кора полушарий большого мозга участвует в регуляции вегетативных влияний на мышечную систему при выполнении произвольных движений. При поражении полей 4 ж 6 наблюдаются нарушения двигательных вазомоторных функций, потоотделения и реакции гладких мышц, поднимающих волосы. Эфферентные импульсы из коры, лобно-теменно-височной области направляются в гипоталамус и ретикулярную формацию ствола мозга.

Комплекс структур переднего, промежуточного и среднего мозга, представляющий собой анатомический субстрат эмоций и мотиваций, составляет лимбическую систему. Центральным звеном формирования каждой мотивации является гипоталамус (в результате избирательной чувствительности его клеток к определенным веществам крови). Возбуждение распространяется по лимбической системе, откуда переходит на инсулярную кору и передние отделы коры мозга, в результате чего формируется поисковое поведение (К. В. Судаков, 1963).

В лимбической системе выделяется несколько кругов, основными из которых являются:

1) миндалевидное тело (corpus amygdaloideum) — мозговая полоска (stria terminalis) — гипоталамус — миндалевидное тело;

2) гиппокамп — свод — прозрачная перегородка — сосцевидные тела — сосцевидно-бугорный пучок — таламус — поясная извилина — пояс (cingulum) — гиппокамп. Выделяют еще несколько более мелких подсистем, характеризующихся определенными функциями. Так, ростральная группа структур, включающая орбитальную, островковую кору и кору височного полюса, обеспечивает сохранение жизни данного индивидуума. Другая группа, объединяющая прозрачную перегородку, гиппокамп и поясную извилину, в основном имеет отношение к функциям, связанным с продолжением рода (П. Мак-Лейн, 1955). Лимбическая система участвует в осуществлении всех основных функций В. н. с. При раздражении ее структур в организме мобилизуются как симпатические, так и парасимпатические механизмы. Напр., наряду с повышением кровяного давления, учащением сердцебиений, дыхательных движений можно наблюдать и противоположные эффекты. В целом лимбическую систему можно рассматривать как центр интеграции вегетативных и соматических компонентов эмоциональных реакций.

Вегетативная иннервация органов — см. статьи, посвященные отдельным органам (напр., Гортань, Желудок, Сердце и др.).

Гистология

Все узлы В. н. с. образованы скоплениями нейронов и глиальных нервных элементов (сателлитов и олигодендроцитов), пучками и сплетениями мякотных и безмякотных нервных волокон, а также соединительной тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.

У человека и взрослых млекопитающих все вегетативные нейроны имеют несколько отростков (рис. 9). Форма тела (перикариона) нейронов зависит от количества и способа отхождения отростков. Размер клеток, количество нейронов разной величины неодинаковы в различных вегетативных ганглиях, что зависит от возраста, функциональных особенностей иннервируемых органов и действия различных раздражителей. Так, в узлах половой системы человека наблюдается скачок диффе ренцировки В. н. с. к моменту полового созревания; рост и развитие нервных клеток продолжается до

35 лет, а с 43—45 лет начинаются процессы их инволюции. В 65—75 лет явления атрофии и деструкции нейронов в узлах влагалища и шейки матки выражены резко (Б. И. Лаврентьев, 1938). В других органах и узлах В. и. с. наблюдается постепенная дифференцировка, созревание и инволюция нейронов. У людей старше 80 лет в чревном узле остается лишь 7% нормальных нервных клеток, в остальных же обнаруживаются различные дистрофические изменения [Ботар (J. Botar)]. Возрастные особенности сказываются и на структуре различных компонентов протоплазмы и ядра нейронов.

Большинство вегетативных нейронов у человека и взрослых млекопитающих содержит одно ядро с одним или двумя ядрышками. Ядро обычно занимает центральное положение. В цитоплазме вегетативных нейронов выделяют различные органеллы и включения. При специальных методах обработки (импрегнация солями серебра) в нейроплазме выявляется специализированная структура нейрона — нейрофибриллы. Это тонкие нити, представляющие собой пучки микротрубочек (дл. 20—26 нм) и нейрофиламентов (дл. 10 нм). В нейритах и дендритах нейрофибриллы идут параллельно; в местах конечных расширений имеются сетеобразные нейрофибриллярные структуры (Б. И. Лаврентьев, 1938). В нейроплазме содержится базофильное вещество. Данные электронной микроскопии подтверждают, что это вещество следует рассматривать как узловые пункты обширной цитоплазматической гранулярной сети, к-рая пронизывает всю цитоплазму нейрона и дендритов и является аппаратом синтеза белков. В зависимости от функционального состояния нейрона распределение и величина глыбок базофильного вещества значительно меняются. Вокруг ядра располагается пластинчатый комплекс, представляющий собой особую агранулярную форму цитоплазматической сети. Нейроны вегетативных ганглиев содержат митохондрии, которые легко меняют форму, размер, могут передвигаться по протоплазме, как правило, отсутствуют в пределах базофильного вещества. Кроме органелл, в вегетативных нейронах обнаруживаются продукты метаболизма — меланин и липофусцин, которые появляются уже у 6—7-месячных человеческих плодов и с возрастом количественно нарастают.

Вегетативные нейроны окружены соединительнотканными капсулами, выстланными изнутри сателлитами (амфициты, глиоциты); отростки вегетативных нейронов имеют нейроглиальную оболочку из олигодендроцитов. Капсулы нейронов наиболее отчетливо выражены в краниальных парасимпатических узлах. Морфол, особенностями вегетативных нейронов являются дендриты (их вид, распределение и отношение к отросткам и телам других нейронов того же ганглия). Можно отчетливо различить три типа вегетативных нейронов по форме и характеру их отростков. Эта классификация, предложенная А. С. Догелем (1898), принята в гистологии: клетки I типа — длинноаксонные нейроциты (neurocytus longiaxonicus — LNH) с короткими многочисленными дендритами (рис. 10), ветвящимися вблизи от клеточного тела, с одним нейритом, выходящим за пределы ганглия; клетки II типа — равноотростчатые нейроциты (neurocytus equisurculatus — LNH) — превосходят по величине первые и обладают меньшим количеством маловетвящихся отростков (рис. 11), среди которых трудно различить нейрит (аксон). Оба указанных типа нейронов особенно характерны для интрамуральных узлов жел.-киш. тракта. Клетки I типа являются эффекторными нейронами, на которых оканчиваются преганглионарные волокна. Клетки II типа представляют собой чувствительные нейроны местных висцеральных рефлекторных дуг. Имеются клетки промежуточного положения. Их дендриты не покидают пределов ганглия. Им отводят роль ассоциативных нейронов. Кроме указанных типов, различают униполярные и биполярные нейроны.

Связь вегетативных нейронов, структура синапсов в ганглиях

В вегетативных ганглиях имеется три рода нервных волокон: а) преганглионарные аксоны, приносящие импульсы к клеткам данного узла от центральных эффекторных нейронов и образующие с ними синаптические соединения; б) постганглионарные волокна — аксоны нейронов того же или соседних узлов, которые проводят импульсы к иннервируемым тканям; в) афферентные чувствительные волокна цереброспинальных узлов или местные — от клеток II типа, которые образуют окончания в строме узла или проходят транзитом (G. Е. Михайлов, Б. И. Лаврентьев, Н. Г. Колосов и др.). Преганглионарных нервных волокон, приходящих в любой ганглий, значительно меньше, чем нервных клеток в данном узле; так, для верхнего шейного узла человека эта пропорция выражается как 1 : 100. Имеются различные структурные приспособления для передачи нервных импульсов с одного преганглионарного волокна на группу нейронов (дендритические гнезда, рецепторные площадки, протоплазматические пути); известен феномен мультипликации преганглионарных волокон, позволяющий передавать импульсы с одного волокна на большое количество нейронов. Для разных нейронов характерно разное количество синапсов. На телах нейронов экстрамуральных ганглиев располагаются единичные синапсы (рис. 12), в то время как основная их масса распределяется на дендритах.

Предполагают, что, как и в ц. н. с., разные нервные волокна В. н. с. могут оканчиваться на одной клетке. Под микроскопом видны намотки тонких концевых отделов преганглионарных нервных волокон вокруг перикариона и дендритов, которые оканчиваются концевыми бутонами — расширениями под капсулой на поверхности нейрона и отростков. Подобная структура синаптических связей, называемая морфологами перицеллюлярным аппаратом, была показана в прижизненном состоянии в нервных узлах амфибий (рис. 13). При раздражении преганглионарных волокон электрическим током или при воздействии на препарат физ. или хим. агентов наблюдаются морфол, изменения нитей перицеллюлярного аппарата, укрупнение его концевых бляшек. При перерезке преганглионарных нервов в вегетативных узлах наблюдается распад перицеллюлярных нитей и концевых структур синапсов (рис. 14). В процессе реиннервации узла структура синаптического аппарата, как и его функция, восстанавливается (рис. 15). В В. н. с. описаны и аксо-аксональные контакты, которые могут осуществляться как между терминалями двух преганглионарных волокон, так и между аксонами центральных и периферических нейронов (В. П. Бабминдро). В В.н. с. чаще, чем в других отделах нервной системы, встречаются дендро-дендрические и дендро-соматические контакты. Их составными компонентами могут быть как дендриты одного и того же нейрона, так и разных нейронов.

Электронномикроскопические исследования открывают сложное строение синаптических соединений: наличие пресинаптических и постсинаптических мембран и синаптических щелей, а также пресинаптических и постсинаптических пузырьков, содержащих медиаторы. Гистохимические исследования обнаруживают в вегетативных нейронах большое количество химически активных веществ. По их содержанию и локализации судят о функциональных особенностях и состояниях вегетативных нейронов. Описано распределение в нейронах и глиальных элементах сульфгидрильных белковых соединений, различных аминокислот, РНК, ДНК и других соединений. Из числа ферментов цитоплазмы вегетативных нейронов следует указать ферменты биол, окисления; большую роль в специфической нервной деятельности вегетативных нейронов играют медиаторные вещества — катехоламины, присущие нейронам симпатических узлов, и ацетилхолин — медиатор парасимпатической части В.н.с.

Вегетативные проводники и их окончания в органах

Постганглионарные аксоны симпатических и парасимпатических нейронов в иннервируемых органах образуют своими безмякотными претерминальными отделами сплетения, состоящие из так наз. кабельных систем нервных волокон. Они представлены синцитиальными тяжами олигодендроцитов, в протоплазме которых могут идти аксоны различного анатомического и функционального назначения: постганглионарные симпатические и парасимпатические проводники, а также концевые отделы афферентных чувствительных волокон. Состав аксонов этих сплетений может быть установлен с помощью перерезки соответствующих проводников (рис. 16 и 17) и гистохимических методик (рис. 18 и 19).

Существуют также гистохимические методы, элективно выявляющие симпатические и парасимпатические нервные волокна и их окончания. Применение гистохим. методов и электронного микроскопа позволило установить, что симпатические и парасимпатические нервные волокна образуют в иннервируемых органах и тканях обширные, распространенные по субстрату терминальные нервные структуры, приспособленные для выделения медиаторов и ферментов. Исследования нейронов, входящих в состав вегетативных ганглиев, свидетельствуют о их качественной неоднородности. С помощью тех же элективных методов адренергические нервные клетки обнаружены в составе мышечно-кишечного сплетения двенадцатиперстной кишки, в сплетениях ободочной кишки, в интрамуральных узлах сердца. В то же время среди адренергических нейронов пре- и паравертебральных симпатических ганглиев найдены также холинергические и хромаффинные клетки.

Интересны наблюдения Эхингера и Фалька (В. Echinger, В. Falk), описавших в составе ресничного ганглия адренергические нейроны. Предполагают, что в физиол, условиях функция этих нейронов осуществляется при столь низком уровне метаболизма медиатора, что гистохимически обнаружить его не удается.

Изучение эмбриогенеза некоторых позвоночных и человека с целыо установления сроков появления основных медиаторов позволило определить этапы их становления (В. Н. Швалев). «Домедиаторный» этап у эмбрионов человека приходится на 5—8 нед. и характеризуется прорастанием нервных волокон в ткани внутренних органов. Этот период знаменателен отсутствием медиатора в дифференцирующихся нейронах. Распределение медиатора по нервным проводникам осуществляется в плодный период. На этом этапе («медиаторный») начинает осуществляться адаптационно-трофическое интегрирующее воздействие на развивающиеся структуры органов: интенсивно формируются рецепторные структуры, синапсы, начинается процесс миелинизации.

Физиология

Общая физиология В. п. с. изучает как функции ее в целом, так и характеристики составных элементов, используя методы синтеза и анализа. Синтетический подход имеет задачей определение места вегетативных процессов в функциях целостного организма. Еще Ч. Дарвин заметил, что каждое субъективное ощущение (напр., голод, жажда, страх, ярость) вызывает изменения в работе внутренних органов.

К началу 20 в. накоплен большой фактический материал о вегетативных компонентах пищевых и оборонительных безусловных рефлексов. Часть этих данных легла в основу методов оценки изменений вегетативных показателей при всевозможных функциональных пробах, широко применяемых в современной мед. практике. Учение об условных рефлексах открыло еще одно направление в исследовании В. н. с., позволив сформулировать синтетические представления о физиол, значении вегетативных компонентов условных реакций, о сопутствующих любой поведенческой деятельности условнорефлекторных изменениях дыхания, сердечной деятельности и кровообращения (П. К. Анохин, 1956). Условные рефлексы различного биол, качества отличаются и характером вегетативных изменений, т. е. имеют разный «вегетативный портрет» (В. А. Шидловский, 1960).

Используя системный подход, П. К. Анохин и его последователи установили, что В. н. с. формирует вегетативную часть эфферентной информации, подготавливая и обеспечивая соматическое действие соответствующими метаболическими процессами. В полном соответствии с этими представлениями находятся сравнительно-морфологические данные о том, что соматическая и В. н. с. являются по существу одинаковыми частями нервной системы, развившимися из идентичных аппаратов, но претерпевших в организме дивергентную эволюцию: соматическая — вместе с экстерорецепторами и органами движения, а В. н. с.— с интерорецепторами и внутренними органами.

С позиций системного подхода легко объяснить факт многоуровневой, иерархической организации высших вегетативных центров, различия скорости проведения в разных группах волокон В. н. с. и другие данные, практически не интерпретируемые в рамках аналитического подхода.

Влияние вегетативной нервной системы на вегетативные функции реализуется тремя основными путями: через регионарные изменения сосудистого тонуса, адаптационно-трофическое действие и управление функциями внутренних органов, таких, как сердце, жел.-киш. тракт, селезенка, надпочечники и др.

При электрическом раздражении симпатических эфферентов усиливаются сердечные сокращения и увеличивается их ритм, возрастает скорость проведения возбуждения по мышце сердца, повышается артериальное давление, нарастает содержание глюкозы в крови, расширяются бронхи, зрачки, увеличивается секреция мозгового слоя надпочечников, снижается тонус жел.-киш. тракта. Стимуляция парасимпатических нервов снижает силу и частоту сокращений сердца, замедляет скорость проведения возбуждения по миокарду, снижает артериальное давление, увеличивает секрецию инсулина и снижает концентрацию глюкозы в крови, приводит к усилению моторной и секреторной функций жел.-киш. тракта (таблица). Результат раздражения вегетативных нервов во многом определяется состоянием иннервируемого органа и зависит также от силы и длительности стимуляции. Так, раздражение блуждающего нерва на фоне резкого повышения тонуса жел.-киш. тракта тормозит моторную функцию. Слабая стимуляция того же нерва может усиливать сердечную деятельность, тогда как сильное раздражение симпатических волокон способно оказать на функции сердца угнетающий эффект (М. Г. Удельнов). Эти наблюдения доказывают, что антагонизм между симпатической и парасимпатической нервной системой носит весьма условный характер.

ИЗБИРАТЕЛЬНОЕ ВЛИЯНИЕ РАЗДРАЖЕНИЙ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ НА РАЗЛИЧНЫЕ ОРГАНЫ И ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА И БЛОКИРУЮЩЕЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НЕКОТОРЫХ ФАРМАКОЛОГИЧЕСКИХ СРЕДСТВ НА ЭТИ РАЗДРАЖЕНИЯ

Раздражение симпатической нервной системы

Раздражение парасимпатической нервной системы

органов брюшной полости

Ганглиоблокаторы, α-, β-адреноблокаторы, симпатолитики

секреция бронхиальных желез

кольцевая мускулатура радужной оболочки

радиальная мускулатура радужной оболочки

Липолиз, увеличение свободных жирных кислот в крови

Потребление кислорода организмом

Количество сахара в крови

Действие на сосудистый тонус. Хотя тонус гладких мышц сосудистой стенки обусловлен гл. обр. местными факторами (Г. П. Конради, 1973), раздражение нервных волокон приводит к значительным его изменениям. Широко известен факт вазоконстрикции при раздражении симпатического ствола. Вазодилататорным действием обладают некоторые парасимпатические волокна (барабанная струна и половой нерв), волокна из состава задних корешков спинного мозга и симпатические нервы сосудов сердца и скелетных мышц. Их действие блокируется атропином. Изменения кровотока, сопутствующие всякой поведенческой деятельности и осуществляемые через посредство В. н. с., реализуются по следующей схеме: усиливается сердечная деятельность, расширяются сосуды функционирующих мышц, в то время как в остальных органах и тканях наблюдается компенсаторная вазоконстрикция, охватывающая в первую очередь внутренние органы, недеятельную мускулатуру, кожу.

Адаптационно-трофическая функция. Уже в конце 19 в. гл. обр. клиническими наблюдениями было установлено, что после разрушения нервов в иннервировавшихся ими органах и тканях развиваются функциональные и морфол, нарушения, в основе которых лежат расстройства трофики.

Исследуя трофическую функцию нервной системы, физиологи обратили внимание прежде всего на ее симпатическую часть. В классических опытах А. Г. Гинецинского (1923) показано, что скелетная мышца, доведенная до утомления длительным раздражением двигательного нерва, при стимуляции симпатических волокон начинает вновь отвечать интенсивными сокращениями. Феномен эрготропного «снятия утомления» скелетной мышцы дополнительным раздражением симпатической нервной системы получил название феномена Орбели — Гинецинского и стал основой большой серии экспериментальных исследований. Было установлено, что стимуляция симпатического ствола значительно уменьшает утомление только при транссинаптическом возбуждении и совершенно не эффективна при прямом электрическом раздражении мышцы. Само по себе раздражение симпатических волокон, хотя и не сопровождается внешними проявлениями, существенно изменяет электропроводность, хронаксию, возбудимость, упруго-вязкие свойства и скорость ряда хим. процессов в скелетных мышцах. Раздражение симпатических нервов изменяет и другие функции, напр, модифицирует электрические свойства сердечной мышцы, кожи, повышает возбудимость рецепторов и соматических нервов, меняет скорость свертывания крови, активность ферментов, приводит к увеличению глюкозы и свободных жирных кислот В крови и т. д. Доказано и влияние симпатической нервной системы на ц. н. с., выражающееся в изменениях ее условно- и безусловнорефлекторной деятельности, а также биоэлектрической активности.

Полученные факты обобщены Л. А. Орбели (1923) в теории адаптационно-трофического влияния симпатической нервной системы. Согласно этой концепции существуют вегетативные нервные влияния, непосредственно не сопровождающиеся видимым действием, но значительно изменяющие функциональную реактивность или адаптационные свойства ткани, а также их биохимические и морфол, характеристики, т. е. трофические показатели.

Доказано, что адаптационно-трофические влияния существуют помимо действия на сосудистый тонус и изменений проницаемости и не сводятся к активности только симпатической нервной системы. За счет этой адаптационно-трофической иннервации, осуществляемой симпатическими, парасимпатическими и отчасти заднекорешковыми (чувствительными) волокнами, создаются условия для резкого изменения функциональных свойств периферических рецепторов и нервно-мышечных приборов, а также всей ц. и. с. (Л. А. О рое ли, 1945).

Ц. н. с. оказывает опосредованное адаптационно-трофическое влияние на весь организм через систему нейросекреции (см.), периферическую нервную систему и эндокринный аппарат.

Весьма выражено адаптационнотрофическое влияние двигательных волокон на скелетную мускулатуру. Закон денервации У. Кеннона (1939) гласит, что чувствительность денервированного органа к различным воздействиям неспецифически возрастает, пороги снижаются, а амплитуда и длительность реакций увеличиваются.

Пока не найдено специфических нервов, оказывающих изолированное, чисто адаптационно-трофическое действие. Оно реализуется всеми нервами параллельно с их основной функцией. Поэтому считается, что адаптационно-трофические влияния передаются не импульсным, а нейро-гуморальным путем, напр, за счет действия неразрушившегося в синапсе медиатора на отдаленные внесинаптические рецепторы (В. А. Говырин, 1967). Следовательно, в основе адаптационно-трофического действия может быть процесс диффузии из аксонной терминали медиаторов и продуктов их обмена, а также нуклеотидов и продуктов метаболизма нуклеиновых кислот, синтезированных в ядре нервной клетки.

Видимо, в механизме адаптационно-трофического влияния существенная роль принадлежит непрерывному проксимально-дистальному току аксоплазмы по нервному волокну со скоростью ок. 1 мм в сутки [Вейсс (P. Weiss), 1963]. Этим путем в аксонные терминали доставляются белки, нуклеотиды и другие биологически активные вещества, диффундирующие далее в эффекторные органы. Механизм медленного аксонального транспорта объясняет и адаптационно-трофическое действие чувствительных нервов.

Периферический отдел вегетативной нервной системы

При изучении механизма регуляторных влияний В. н. с. важен аналитический подход. Его основоположник Д. Ленгли в 1906 г. сформулировал принцип хим. передачи импульсов и установил, что периферическая часть всех вегетативных путей построена из двух последовательно расположенных нейронов. Передача с преганглионарного нейрона на постганглионарный осуществляется в экстра-и интрамуральных периферических ганглиях. Симпатические волокна проходят несколько периферических ганглиев, переключаясь в одном из них, где преганглионарные аксонные терминали заканчиваются на теле постганглионарных нейронов.

Двухнейронная структура периферической эффекторной части, открывающая возможность внутриганглионарной интеграции, характерна для общего плана строения В. н. с. и кардинально отличает ее от соматической нервной системы.

Поскольку к органам подходят и постганглионарные симпатические и преганглионарные парасимпатические волокна, влияние обеих частей В. н. с. на иннервируемые органы различно: парасимпатическая иннервация способна осуществлять локальные мощные влияния, тогда как симпатическая может вовлекать в реакцию сразу несколько органов и систем. Дисперсия и мультипликация импульсов в обоих случаях обеспечиваются ветвлением пре- и постганглионарных волокон, т. е. каждое преганглионарное волокно заканчивается на телах многих постганглионарных нейронов. В свою очередь на каждом постганглионарном нейроне оканчиваются также несколько преганглионарных волокон. С этим связано явление пространственной суммации импульсов: раздражение отдельных преганглионарных волокон не вызывает ответа в постганглионарном волокне, а синхронное раздражение нескольких преганглионарных волокон легко возбуждает постганглионарный нейрон.

При раздражении преганглионарных волокон известно и явление временной суммации. Суть его в том, что одиночный преганглионарный импульс не возбуждает постганглионарный нейрон, однако ответ возникает при ритмическом преганглионарном раздражении. В норме под воздействием преганглионарной импульсации нейроны В. н. с. раздражаются с частотой не более 15 импульсов в 1 сек. Более частотное раздражение преганглионарных волокон приводит к феномену трансформации ритма. Стимуляция свыше 100 раз в 1 сек. значительно превышает порог пессимума частоты и приводит к полному блоку проведения возбуждения через ганглии.

Обычно в ганглиях В. н. с. постганглионарных нейронов в несколько раз больше, чем преганглионарных волокон. Диам, последних от 1 до 3,5 мкм, а постганглионарных — 1 — 2,5 мкм. Скорость проведения импульсов в постганглионарных волокнах ниже, чем в преганглионарных, и составляет ок. 1 м/сек, в преганглионарных волокнах парасимпатической нервной системы она достигает 10—20 м/сек, а симпатической — 1,5—4 м/сек.

Передача возбуждения с преганглионарных нейронов на постганглионарные осуществляется исключительно через синапсы (см. Синапс) с помощью биологически активных веществ — медиаторов (см.). Основным медиатором в ганглиях В. н. с. и при передаче возбуждения со вторых парасимпатических нейронов на иннервируемую ткань выступает ацетилхолин (см.). В 1933 г. Г. Дейл на основании своего правила об идентичности медиаторов, выделяемых всеми терминалями данного нейрона, предложил называть нервные клетки и волокна по выделяемому их терминалями медиатору. По этой номенклатуре все парасимпатические нейроны и преганглионарные симпатические нейроны будут холинергическими, а постганглионарные симпатические — адренергическими. В холинергических терминалях 60% ацетилхолина находится в гранулах в форме 0,15 М изотонического раствора. Под действием нервного импульса ацетилхолин высвобождается и выходит в синаптическую щель, где частично сразу, а частично после реакции с белком-рецептором гидролизуется холинэстеразой на холин и ацетат.

Электрически невозбудимая субсинаптическая мембрана каждого синапса содержит ок. 3*10 6 ацетилхолиночувствительных рецепторов. Их хим. структура не известна, но косвенными методами определена стереохимическая конфигурация для М (мускариночувствительных) и H (никотиночувствительных) рецепторов. Ранее считалось, что М-холинреактивностыо характеризуются только синапсы в окончаниях парасимпатических постганглионарных нейронов, а H-холинреактивные структуры имеются в симпатических и парасимпатических ганглиях, каротидном теле, нервно-мышечных синапсах и ц. н. с.

Ныне установлено, что М-холинорецепторы находятся и в симпатическом ганглии. Возможно, что филогенетически более древние М-холинорецепторы способны изменять чувствительность Н-холинорецепторов. Аналогичным образом, тормозя передачу в симпатических ганглиях, действует и адреналин на адренорецепторы хромаффинных внутриганглионарных клеток. Адренергические волокна обнаружены в солнечном сплетении и нижнем брыжеечном ганглии.

Физиол, и морфол, данные свидетельствуют о существовании в строме вегетативных ганглиев рецепторных образований, постоянно информирующих ц. и. с. о метаболических изменениях.

Согласно данным И. А. Булыгина (1959), М. Г. Удельнова (1961) существуют рефлексы, первым нейроном которых является висцеральный афферент — клетка II типа по Догелю, а эфферентным — висцеральный постганглионарный нейрон. Кроме того, при раздражении волокон В. и. с. можно наблюдать аксон-рефлексы (см.) или псевдорефлексы, отличающиеся тем, что при их замыкании не происходит переключения возбуждения с рецепторного нейрона на эффекторный. Для реализации аксон-рефлекса необходимо раздражать аксон такого вегетативного нейрона, одна ветвь к-рого иннервирует один орган или его часть, а вторая — другой орган иди иную его часть. В этом случае реакция может быть обнаружена на значительном расстоянии от точки стимуляции.

Концевые аппараты вегетативной нервной систeмы. Морфол, работами установлено, что далеко не каждая клетка внутренних органов получает вегетативную иннервацию. В частности, гладкомышечные волокна стенки сосудов скелетных мышц не имеют симпатических эфферентов. Их синаптические терминали находятся на границе между наружной и средней оболочками сосудов. Однако симпатическая иннервация с успехом обеспечивает сосудодвигательную функцию. Для объяснения этих феноменов У. Кеннон и Розенблют (A. Rosenblueth, 1937) предположили, что выделяющиеся при действии на иннервируемые «ключевые» клетки медиаторы широко диффундируют и воздействуют на соседние, неиннервируемые группы клеток. В. А. Говырин (1967) считает диффузию моноаминов возможным механизмом адаптационно-трофических влияний. Это представление подкрепляется наличием адренорецепторов в постсинаитической мембране Н-холинреактивных соматомоторных синапсов. Их существование объясняет тот факт, что стимуляция симпатического нерва снимает утомление скелетной мышцы, вызванное непрямым раздражением, но не способна оказать влияние на утомление, вызванное прямым раздражением. Так подтверждается, что действие вегетативной иннервации может реализоваться нейро-гуморальным путем за счет диффузии медиатора.

В результате физиол, экспериментов Хилларпа (N. A. Hillarp, 1960) и электронномикроскопических наблюдений обнаружено, что симпатические постганглионарные нейроны снабжают функциональные единицы эффекторных клеток не только концевыми пресинаптическими аппаратами, но и образуют множество синапсов «по ходу». Количество пресинаптических варикозов «по ходу» достигает 15—30 на 100 мкм длины терминали и нарастает по мере уменьшения ее диаметра. В варикозах обнаружено скопление везикул, которые по своим морфол, и физиол, свойствам не отличаются от везикул других синаптических структур. Методом флюоресценции выявлено, что тела нервных клеток и нетерминальная часть аксонов содержат от 10 до 100 мкг норадреналина на 1 г ткани, а пресинаптические терминали — до 10 000 мкг на 1 г. В опытах с раздражением симпатических нервов радужной оболочки получены прямые доказательства высвобождения норадреналина из варикозов пресинаптических терминалей.

Передача возбуждения со всех симпатических нервов на эффекторные органы осуществляется медиаторами катехоламинового ряда: адреналином и в большей степени норадреналином. В пресинаптических терминалях катехоламины депонированы в специальных везикулах или синаптических пузырьках. По размерам пузырьки делятся на большие и малые. Последние гранулярны и содержат большее количество норадреналина. Считается, что катехоламины синтезируются в теле нервной клетки, переходят в состав цитоплазматических гранул и в этой форме медленно транспортируются по аксону в направлении концевых разветвлений. Кроме того, синаптические терминали интенсивно поглощают катехоламины из крови и жидкости экстрацеллюлярного пространства. В терминалях норадреналин существует в двух пулах (депо): малом, лабильном, легко высвобождающем вещество под действием нервного импульса, и большом, стабильном, прочно связанном с белком. В цитоплазме моноамины быстро разрушаются ферментом моноаминоксидазой (см.). Длительно сохраняться моноамины могут только внутри гранул. Для механизма переноса катехоламинов из цитоплазмы в гранулы, блокируемого, напр., резерпином и изобарином, необходимы АТФ и ионы Mg +2 . В ответ на нервный импульс нек-рое количество моноаминов лабильного пула освобождается из гранул в цитоплазму, где частично дезаминируется моноаминоксидазой, а частично выходит в синаптическую щель. Здесь также нек-рая часть медиатора разрушается ферментом катехол-метилтрансферазой, другая — реабсорбируется аксонной терминалью, а третья, самая важная, участвует в передаче нервного импульса, вступая в контакт с белками-рецепторами постсинаптической мембраны и изменяя их конформационные свойства. Различают α- и β-адренорецепторы. Действие катехоламинов на первые снижает, а на вторые — увеличивает [механизм блокируется нек-рыми простагландинами (см.)] активность фермента аденилциклазы, катализирующей образование из АТФ циклического 3′,5′-аденозинмонофосфата (цАМФ). Последний активирует протеинкиназу, что в свою очередь приводит к росту концентрации фосфопротеидов в мембране с последующим увеличением ее ионной проницаемости. Теофиллин блокирует фермент фосфодиэстеразу, инактивирующий цАМФ. Необычно соотношение концевых аппаратов симпатической и парасимпатической частей В. н. с. при иннервации кишечника. Редкие терминали адренергических нервов найдены гл. обр. вокруг клеток подсерозного сплетения. Именно в них, а не в терминалях на мышечном слое кишечника выявляется экзогенный норадреналин, меченный тритием. Тормозное влияние симпатической нервной системы на моторику жел.-киш. тракта объясняется тем, что постганглионарный симпатический нейрон оканчивается аксо-аксональными и аксо-соматическими синапсами на клетках и терминалях постганглионарных парасимпатических нейронов и угнетает их активность.

Центральный отдел вегетативной нервной системы

В симпатических торако-люмбальных и в парасимпатических центрах среднего и продолговатого мозга, крестцовом отделе спинного мозга в конечные центральные эфферентные нейроны прямо или через вставочные нейроны конвергируют сигналы от спинальных соматических афферентов, висцеральных афферентов, как спинальных, так и интрамуральных, проходящих гл. обр. в составе блуждающих, чревных и тазовых нервов соседних сегментов спинного мозга, и от высших вегетативных центров. Тот или иной характер эфферентных импульсов по выходящим из мозга вегетативным волокнам будет определяться пространственно-временными характеристиками конвергирующих на конечных вегетативных нейронах влияний.

Возбуждение висцеральных афферентов в любом сегменте спинного мозга может передаваться не только на вегетативные, но и на соматические конечные эфферентные нейроны. Сильное раздражение висцеральных афферентов приводит к возникновению в мотонейронах спинного мозга местных, но распространяющихся возбуждаемых постсинаптических потенциалов (см. Висцеральные рефлексы).

Через ретикулярную формацию среднего мозга замыкается супраспинальный рефлекс, приводящий к избирательному возбуждению нейронов сгибателей и торможению разгибателей, что сопровождается координированными двигательными актами. На основе этих механизмов в патологических случаях мощная импульсация от висцеральных рецепторов может приводить к возникновению висцеромоторных и висцеросенсорных рефлексов (напряжение мышц, вынужденные позы, расстройства чувствительности и др.).

Высшие вегетативные центры. В конце 19 в. были сделаны значительные открытия в области физиологии высших вегетативных центров: сахарный укол К. Бернара (1849) в дно IV желудочка, сопровождающийся увеличением сахара в крови, открытие В. Ф. Овсянниковым (1871) сосудодвигательного центра в той же области, исследования В. Я. Данилевского (1874) об изменениях кровообращения при раздражении коры больших полушарий головного мозга. Основы системных представлений о высших вегетативных центрах заложил Дрезель (К. Dresel, 1924). Он предложил характеризовать их деятельность по действию на определенную вегетативную функцию всего организма. В связи с этим сформировались представления о центрах углеводного, жирового, в односолевого обмена, терморегуляции, кровообращения, дыхания и т. д. Последующее изучение высших вегетативных центров показало, что они организованы по иерархическому принципу. В регуляции многих вегетативных констант можно выделить минимум два физиол, уровня. Первый из них обладает относительной автономией и осуществляет регуляцию вегетативного гомеостаза в обычных условиях, характеризующихся нек-рым постоянством, напр, во сне, в покое. Второй решает задачу сомато-вегетативной интегра ции в изменяющихся условиях окружающей среды при обеспечении двигательной, мотивационной и эмоциональной деятельности. Центры первого уровня расположены гл. обр. в продолговатом мозге и подбугорной области. Центры более высокого уровня решают задачу приспособления вегетативных реакций к соматической активности. Их раздражение приводит не к развитию изолированных реакций, а всегда реализуется в сложных вегето-соматических проявлениях. Здесь «вегетативная» функция становится лишь составной частью обширной сомато-вегетативной физиол, интеграции. Поэтому нейроны, имеющие отношение к регуляции, напр, дыхания, можно обнаружить на всех уровнях ц. н. с. Раздражение практически любой области ц. н. с. приводит к тем или иным вегетативным сдвигам, причем чем филогенетически моложе раздражаемый участок, тем характер и направленность вегетативных изменений менее закономерны. Исследователи фактически отказались от поисков высших симпатических и парасимпатических нервных центров, поскольку разграничить функции обеих частей В. н. с. на уровне высших центров не представляется возможным. Более того, «. поднимаясь выше по центральной нервной системе, . мы встречаемся с тем, что сама «вегетативность» все более ускользает от исследователя, и в конце концов сталкиваемся с интегративными процессами коры больших полушарий, где вопрос о вегетативной принадлежности того или иного нервного элемента становится уже сомнительным и нереальным» (П. К. Анохин, 1958). Чрезвычайная важность сомато-вегетативной интеграции очевидна в осуществлении таких физиол. актов, как кашель, рвота, плач, мочеиспускание, coitus, дефекация, дыхание, еда и т. д. Реализация этих функций за счет деятельности только вегетативной или только соматической нервной системы принципиально невозможна. Постоянная необходимость сомато-вегетативной интеграции продиктовала совершенно определенный путь развития высших вегетативных центров. Усложнение локомоторной функции позвоночных и развитие надсегментарных аппаратов привело к организации представительств вегетативных функций в стволе и мозжечке. Возникновение эмоционального и мотивационного поведения, сопровождавшееся развитием среднего мозга, повлекло за собой дальнейшее совершенствование вегетативных центров б гипоталамусе и в структурах лимбической системы. H а конец, совершенствование дистантных анализаторов и развитие высших форм поведения потребовало наличия вегетативных представительств в переднем мозге и в коре больших полушарий.

Работами К. М. Быкова доказана возможность образования условных рефлексов в ответ на раздражение внутренних органов. Электрофизиологические исследования В. Н. Черниговского, Р. А. Дуриняна, К. М. Кулланды показали, что в организации специфических кортикальных проекций висцеральных и соматических афферентов принципиальных различий нет. Как и соматические, вегетативные нервы проецируются на несколько областей коры головного мозга: напр., блуждающий нерв имеет три проекционных области, чревный и тазовый нервы — две, причем в этих же областях на тех же нейронах оканчиваются и соматические афференты. Обширные перекрытия проекционных зон обнаружены и на уровне специфического задне-нижнего ядра таламуса.

Соматические афференты активируют значительно большее количество нейронов, чем вегетативные, кроме того, соматические сигналы способны блокировать ответы таламических нейронов на висцеральные раздражения. Возможно, что в норме висцеральная чувствительность не достигает сознания, т. к. подавляется более мощным потоком соматической афферентации (Р. А. Дуринян, 1965). При сильных раздражениях висцеральных афферентов, стимуляции миндалевидных ядер, гипоталамуса и других высших вегетативных центров в таламусе и коре больших полушарий наблюдается явление пространственно-временной суммации. В результате значительно увеличивается количество таламических и кортикальных нейронов, отвечающих возбуждением на висцеральную сигнализацию.

Патологическая анатомия

Первые исследования относятся ко второй половине 19 в., они выполнены русскими учеными В. А. Ждановым (1885), H. М. Поповым (1886), С. Н. Успенским (1896) и др., описавшими гист. изменения в симпатических узлах и интрамуральных ганглиях сердца при интоксикациях.

При воздействии экзо- и эндогенных болезнетворных факторов в морфологии В. и. с. происходят стереотипные неспецифические изменения. Эти изменения описаны и дана их классификация в нейрогистологии Шпильмейером (W. Spielmeyer, 1922), Якобом (A. Jakob, 1927), Д. И. Смирновым (1941), П. Е. Снесаревым (1950), Ю. М. Жаботинским (1953), А. И. Струковым и С. К. Лапиным (1956), H. Е. Ярыгиным и В. Н. Ярыгиным (1973).

Источник

Читайте также:  Регулировка рычагов задней подвески фокус 1
Adblock
detector