Нервная система регулирует работу мышц
Нервная система регулирует работу мышц, мышечное сокращение инициируется нервной системой, которая совместно с эндокринной системой управляет человеческим организмом.
Они отвечают за постоянство внутренней среды и координацию всех функций организма.
Короткие называются дендритами, а длинные — аксоны. Через дендриты нейрон может получать информацию от других нейронов.
Аксон передает обработанную информацию в другие клетки (например, мышечные клетки).
Дальнейшее распространение информации вдоль нейрона происходит путем изменения напряжения в клеточной мембране, так называемый потенциал действия.
Передача информации между отдельными нервными клетками затем фиксируется с помощью химических агентов.
Когда потенциал действия достигает окончания аксона, медиатор высвобождается.
Нервная система регулирует работу мышц.
Рис 1. Организация нейрона.
Центральная и периферическая нервная система.
Нервная система состоит из центральной и периферической нервной системы (рис. 2).
Рис. 2. Организация нервной системы.
Разные части ЦНС взаимосвязаны посредством восходящих и нисходящих проводящих путей создающих функциональную целостность.
Рис. 3. Структура мозга.
Сенсорные нервы передают информацию от рецепторов тела к ЦНС. Двигательные нервы транспортируются информацией от ЦНС к мышцам волокон.
Как вегетативная нервная система регулирует работу мышц?
Она состоит из симпатической и парасимпатической систем, которые обе пытаются сохранить функциональное равновесие организма человека, принимающее распространенность в определенных ситуациях.
У спортсменов симпатическая система становится доминирующей в процессе двигательной деятельности, а парасимпатическая система доминирует при состоянии покоя.
Симпатическая нервная система усиливает активность органов, а парасимпатическая нервная система производит обратный эффект, т. е. уменьшает активность органов.
Мы рассмотрели как нервная система регулирует работу мышц, читайте так же статью про нарушение функции сна.
Источник
Вегетативная нервная система регулирует работу всех органов человека. Функции, значение и роль вегетативной нервной системы
Вегетативная нервная система человека оказывает прямое влияние на работу многих внутренних органов, а также систем. Благодаря ей осуществляется дыхание, кровообращение, движение и другие функции человеческого организма. Интересно, что несмотря на свое значительное влияние, вегетативная нервная система очень «скрытная», т. е. никто не может явно почувствовать изменения в ней. Но это не значит, что не нужно уделять должного внимания роли ВНС в человеческом организме.
Нервная система человека: ее подразделения
Главная задача НС человека – это создать аппарат, которой бы соединял все органы и системы человеческого организма воедино. Благодаря этому, он смог бы существовать и функционировать. Основой работы нервной системы человека является своеобразная структура, которая именуется нейроном (они создают контакт друг с другом с помощью нервных импульсов). Важно знать, что анатомия НС человека представляет собой совокупность двух отделов: анимальной (соматической) и автономной (вегетативной) нервных систем.
Что собой представляет вегетативная нервная система человека?
ВНС осуществляет свою деятельность с помощью нейронов (совокупность нервных клеток и их отростков). Они, в свою очередь, работают за счет того, что посылают определенные сигналы различным органам, системам и железам от спинного и головного мозга. Интересно, что нейроны именно вегетативной части нервной системы человека отвечают за работу сердца (его сокращения), функционирование ЖКТ (перистальтику кишечника), деятельность слюнных желез. Собственно, поэтому говорят, что вегетативная нервная система организует работу органов и систем неосознанно, так как изначально данные функции были присущи растениям, а потом уже животным и человеку. Нейроны, которые составляют основу ВНС, способны создавать некоторые скопления, располагающиеся в головном и спинном мозге. Им дали названия «ядра вегетативные». Также возле органов и позвоночника вегетативный отдел НС способен образовывать нервные узлы. Итак, вегетативные ядра – это центральная часть анимальной системы, а нервные узлы – периферическая. По сути же, ВНС разделена на две части: парасимпатическую и симпатическую.
Какую роль играет ВНС в человеческом организме?
Часто люди не могут ответить на простой вопрос: «Вегетативная нервная система регулирует работу чего: мышц, органов или систем?»
— контроль обмена веществ в клетках различных органов, так называемый трофический контроль;
— непременное воздействие на функции органов, к примеру, на работу сердечной мышцы – функциональный контроль;
— влияние на органы за счет увеличения или уменьшения их кровотока – сосудодвигательный контроль.
Состав ВНС человека
Важно отметить главное: ВНС разделена на две составляющие: парасимпатическую и симпатическую. Последнюю из них принято связывать с такими процессами, как, например, борьба, бег, т. е. усилением функций различных органов.
При этом наблюдаются следующие процессы: возрастание сокращений сердечной мышцы (и, как следствие, увеличение артериального давления выше нормы), усиленное выделение пота, увеличение зрачков, слабая работа перистальтики кишечника. Парасимпатическая нервная система работает совсем иначе, т. е. противоположным образом. Ей свойственны такие действия в человеческом организме, при которых он отдыхает и все усваивает. Когда она начинает активизировать механизм своей работы, наблюдаются следующие процессы: сужение зрачка, уменьшенное выделение пота, сердечная мышца работает более слабо (т. е. снижается количество ее сокращений), перистальтика кишечника активизируется, уменьшается артериальное давление. Функции ВНС сводятся к работе вышеизученных ее отделов. Их взаимосвязанная работа позволяет поддерживать организм человека в равновесии. Если говорить более простым языком, то данные составляющие ВНС должны существовать в комплексе, постоянно дополняя друг друга. Данная система работает только благодаря тому, что парасимпатическая и симпатическая нервные системы способны высвобождать нейромедиаторы, которые и связывают органы и системы при помощи нервных сигналов.
Контроль и проверка вегетативной нервной системы – что это?
Функции вегетативной нервной системы находятся под непрерывным контролем нескольких основных центров:
- Спинной мозг. Симпатическая нервная система (СНС) создает элементы, находящиеся в непосредственной близости к стволу спинного мозга, а внешние его составляющие представлены парасимпатическим отделом ВНС.
- Головной мозг. Он оказывает самое прямое воздействие на работу парасимпатической и симпатической нервных систем, регулируя равновесие во всем организме человека.
- Стволовой мозг. Это некая связь, существующая между головным и спинным мозгом. Он способен контролировать функции ВНС, а именно ее парасимпатического отдела (артериальное давление, дыхание, сердечные сокращения и другое).
- Гипоталамус – часть промежуточного мозга. Он влияет на потоотделение, пищеварение, сердечные сокращения и т. д.
- Лимбическая система (по сути, это эмоции человека). Расположена под корой головного мозга. Оказывает воздействие на работу обоих отделов ВНС.
Если учесть вышеизложенное, сразу заметна роль вегетативной нервной системы, ведь ее деятельность контролируют такие важные составляющие человеческого организма.
Функции, осуществляемые ВНС
Они возникли еще тысячи лет назад, когда люди учились выживать в тяжелейших условиях. Функции вегетативной нервной системы человека напрямую связаны с работой двух ее основных отделов. Итак, парасимпатическая система способна нормализовать работу человеческого организма после перенесенного стресса (активизации симпатического отдела ВНС). Таким образом, эмоциональное состояние уравновешивается. Безусловно, данная часть ВНС отвечает и за другие важнейшие роли, например сон и отдых, пищеварение и размножение. Все это осуществляется за счет ацетилхолина (вещества, которое передает нервные импульсы от одного нервного волокна к другому).
Симпатическая нервная система (СНС)
Эта часть ВНС человека связана с борьбой или ответной реакцией организма на внутренние и внешние раздражители. Ее функции сводятся к следующему:
— тормозит работу кишечника (его перистальтики), за счет уменьшения притока крови к нему;
— когда человеку не хватает воздуха, его ВНС с помощью соответствующих нервных импульсов расширяет бронхиолы;
— за счет сужения кровеносных сосудов увеличение артериального давления;
— нормализует уровень глюкозы в крови за счет ее снижения в печени.
Также известно, что вегетативная нервная система регулирует работу скелетной мускулатуры – этим непосредственно занимается ее симпатический отдел.
Парасимпатическая нервная система (ПНС)
Данная составляющая ВНС направлена на создание в организме человека состояния отдыха, спокойствия, усвоения всех жизненно необходимых процессов. Его работа сводится непосредственно к следующему:
— усиливает работу всего ЖКТ, увеличивая приток крови к нему;
— воздействует прямым образом на слюнные железы, стимулируя выработку слюны, тем самым ускоряет перистальтику кишечника;
— уменьшает размер зрачка;
— осуществляет самый строгий контроль над работой сердца и всех его отделов;
— уменьшает размер бронхиол, когда уровень кислорода в крови становится нормальным.
Очень важно знать, что вегетативная нервная система регулирует работу мышц различных органов – данным вопросом, в том числе, занимается и ее парасимпатический отдел. Например, сокращение матки при возбуждении или в послеродовом периоде связано именно с работой данной системы. А эрекция у мужчины подвластна только ее влиянию. Ведь при помощи нервных импульсов кровь поступает к половым органам мужчины, на что реагирует мускулатура полового члена.
Как стрессовая ситуация влияет на ВНС?
Хочется сразу сказать, что именно стресс может вызвать неправильную работу ВНС.
Функции вегетативной нервной системы способны полностью парализоваться при возникновении такой ситуации. К примеру, возникла угроза жизни человека (падает огромный камень на него, или перед ним резко появилось дикое животное). Кто-то сразу убегает, а другой просто замрет на месте без способности сдвинуться с мертвой точки. Это не зависит от самого человека, так отреагировала на бессознательном уровне его ВНС. И все это из-за нервных окончаний, расположенных в головном, продолговатом мозге, лимбической системе (ответственной за эмоции). Ведь уже стало понятно, что вегетативная нервная система регулирует работу многих систем и органов: пищеварение, сердечно-сосудистый аппарат, репродукцию, деятельность легких и мочевыводящих путей. Поэтому в человеческом теле есть множество центров, которые могут среагировать на стресс благодаря работе ВНС. Но не стоит сильно беспокоиться, так как большую часть своей жизни мы не испытываем сильных потрясений, поэтому возникновение таких состояний для человека — редкость.
Отклонения в здоровье человека, вызванные неправильной работой ВНС
Безусловно, из вышеизложенного стало ясно, что вегетативная нервная система регулирует работу многих систем и органов в организме человека. Поэтому любые функциональные нарушения в ее работе способны значительно нарушить данный рабочий процесс.
— нервная система: неспособность организма без лишней помощи снизить температуру тела;
— ЖКТ: рвота, запор или диарея, неспособность проглотить пищу, недержание мочи и многое другое;
— проблемы с кожей (зуд, покраснение, шелушение), ломкость ногтей и волос, повышенное или сниженное потоотделение;
— зрение: нечеткость картинки, отсутствие слез, трудность в фокусировании;
— система дыхания: неправильная реакция на низкое или высокое содержание кислорода в крови;
— сердце и система сосудов: обмороки, учащение сердцебиения, одышка, головокружение, шум в ушах;
— система мочевыделения: любые проблемы в данной области (недержание, частота мочеиспускания);
— половая система: неспособность достичь оргазма, преждевременная эрекция.
Люди, страдающие растройством ВНС (вегетативной нейропатией), зачастую не могут контролировать ее развитие. Нередко бывает, что прогрессирующая вегетативная дисфункция берет свое начало с диабета. И в этом случае достаточно будет четко контролировать уровень сахара в крови. Если же причина в другом, можно просто взять на контроль те симптомы, которые в той или иной степени ведут к вегетативной нейропатии:
— система ЖКТ: лекарства, спасающие от запора и диареи; различные упражнения, увеличиващие подвижность; поддерживание определенной диеты;
— кожные покровы: разлиные мази и кремы, способствующие снятию раздражения; антигистаминные препараты для уменьшения зуда;
— сердечно-сосудистая система: увеличение приема жидкости; ношение специального белья; прием лекарств, которые контролируют давление.
Можно сделать вывод, что вегетативная нервная система регулирует функциональную деятельность практически всего человеческого организма. Поэтому любые проблемы, возникшие в его работе, должны быть вами замечены и изучены с помощью высококвалифицированных медицинских работников. Ведь значение ВНС для человека огромно – именно благодаря ней он научился «выживать» в стрессовых ситуациях.
Источник
ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Центральная нервная система (ЦНС) в организме выполняет интегрирующую роль. Она объединяет в единое целое все ткани, органы, координируя их специфическую активность в составе целостных гомеостатических и поведенческих функциональных систем (П. К. Анохин). Основными частными функциями ЦНС являются следующие.
1. Управление деятельностью опорно-двигательного аппарата. ЦНС регулирует тонус мышц и посредством его перераспределения поддерживает естественную позу, а при нарушении восстанавливает ее, инициирует все виды двигательной активности (физическая работа, физкультура, спорт, любое перемещение организма).
2. Регуляция работы внутренних органов осуществляется вегетативной нервной системой и эндокринными железами; обеспечивает интенсивность их функционирования согласно потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности.
3. Обеспечение сознания и всех видов психической деятельности. Психическая деятельность — это идеальная, субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. И. П. Павлов ввел представление о высшей и низшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность — это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательную переработку информации и целенаправленное поведение организма в окружающей среде. Психическая деятельность осуществляется с помощью высшей нервной деятельности и протекает осознанно, т.е. во время бодрствования, независимо от того, сопровождается она физической работой или нет. Высшая нервная деятельность протекает во время бодрствования и сна (см. разделы 15.8, 15.9, 15.10). Низшая нервная деятельность — это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов.
4. Формирование взаимодействия организма с окружающей средой. Это реализуется, например, с помощью избегания или избавления от неприятных раздражителей (защитные реакции организма), регуляции интенсивности обмена веществ при изменении температуры окружающей среды. Изменения внутренней среды организма, воспринимаемые субъективно в виде ощущений, также побуждают организм к той или иной целенаправленной двигательной активности. Так, например, в случае недостатка воды и при повышении осмотического давления жидкостей организма возникает жажда, которая инициирует поведение, направленное на поиск и прием воды. Любая деятельность самой ЦНС реализуется в конечном итоге с помощью функционирования отдельных клеток.
ФУНКЦИИ КЛЕТОК ЦНС И ЛИКВОРА,
КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ ЦНС,
ИХ МЕДИАТОРЫ И РЕЦЕПТОРЫ
Мозг человека содержит около 50 миллиардов нервных клеток, взаимодействие между которыми осуществляется посредством множества синапсов, число которых в тысячи раз больше количества самих клеток (10 15 -10 16 ), так как их аксоны делятся многократно дихотомически, поэтому один нейрон может образовывать до тысячи синапсов с другими нейронами. Нейроны оказывают свое влияние на органы и ткани также посредством синапсов.
А. Нервная клетка (нейрон) является структурной и функциональной единицей ЦНС, она состоит из сомы (тела клетки с яд-
ром) и отростков, представляющих собой большое число дендри-тов и один аксон (рис. 5.5). Потенциал покоя (ПП) нейрона составляет 60-80 мВ, потенциал действия (ПД) -80-110 мВ. Сома и дендриты покрыты нервными окончаниями — синаптическими бутонами и отростками глиальных клеток. На одном нейроне число синаптических бутонов может достигать 10 тысяч (см. рис. 5.5). Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком. Диаметр тела клетки составляет 10-100 мкм, аксона — 1-6 мкм, на периферии длина аксона может достигать метра и более. Нейроны мозга образуют колонки, ядра и слои, выполняющие определенные функции.
Клеточные скопления образуют серое вещество мозга. Между клетками проходят немиелинизированные и миелинизированные нервные волокна (дендриты и аксоны нейронов).
Функциями нервной клетки являются получение, переработка и хранение информации, передача сигнала другим нервным клеткам, регуляция деятельности эффекторных клеток различных органов и тканей организма. Целесообразно выделить следующие функциональные структуры нейрона.
1. Структуры, обеспечивающие синтез макромолекул, — это сома (тело нейрона), выполняющая трофическую функцию по отношению к отросткам (аксону и дендритам) и клеткам-эффекторам. Отросток, лишенный связи с телом нейрона, дегенерирует. Макромолекулы транспортируются по аксону и дендритам.
2. Структуры, воспринимающие импульсы от других нервных клеток, — это тело и дендриты нейрона с расположенными на них шипиками, занимающими до 40% поверхности сомы нейрона и ден-дритов. Причем, если шипики не получают импульсацию, они исчезают. Импульсы могут поступать и к окончанию аксона — аксо-аксонные синапсы, например, в случае пресинаптического торможения.
3. Структуры, где обычно возникает потенциал действия (генераторный пункт ПД), — аксонный холмик.
4. Структуры, проводящие возбуждение к другому нейрону или к эффектору, — аксон.
5. Структуры, передающие импульсы на другие клетки, — синапсы.
Б. Классификация нейронов ЦНС. Нейроны делят на следующие основные группы.
1. В зависимости от отдела ЦНС выделяют нейроны соматической и вегетативной нервной системы.
2. По источнику или направлению информации нейроны подразделяют на: а) афферентные, воспринимающие с помощью рецепторов информацию о внешней и внутренней среде организма и передающие ее в вышележащие отделы ЦНС; б) эфферентные, передающие информацию к рабочим органам — эффекторам; нервные клетки, иннервирующие эффекторы, иногда называют эф-фекторными; эффекторные нейроны спинного мозга (мотонейроны) делят на а- иу-мотонейроны; в) вставочные (интернейроны), обеспечивающие взаимодействие между нейронами ЦНС.
3. По медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, различают нейроны адренергические, холинергические, серотонинер-гические и т. д.
4. По влиянию — возбуждающие и тормозящие.
В. Глиальные клетки (нейроглия — «нервный клей») более многочисленны, чем нейроны, составляют около 50% объема ЦНС. Они способны к делению в течение всей жизни. Размеры глиальных клеток в 3—4 раза меньше нервных, с возрастом их число увеличивается (число нейронов уменьшается). Тела нейронов, как и их аксоны, окружены глиальными клетками. Глиальные клетки выполняют несколько функций: опорную, защитную, изолирующую, обменную (снабжение нейронов питательными веществами). Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу, ритмическому изменению своего объема (период «сокращения» -1,5 мин, «расслабления» — 4 мин). Циклы изменения объема повторяются через каждые 2-20 час. Полагают, что пульсация способствует продвижению аксоплазмы в нейронах и влияет на ток межклеточной жидкости. Мембранный потенциал клеток нейроглии составляет 70-90 мВ, однако ПД они не генерируют, возникают только лишь локальные токи, электротонически распространяющиеся от одной клетки к другой. Процессы возбуждения в нейронах и электрические явления в глиальных клетках, по-видимому, взаимодействуют.»
Г. Ликвор — бесцветная прозрачная жидкость, заполняющая мозговые желудочки, Спинномозговой канал и субарахноидальное пространство. Ее происхождение связано с интерстициальной жидкостью мозга, значительная часть ликвора образуется сосудистыми сплетениями желудочков мозга. Непосредственной питательной средой клеток мозга является интерстициальная жидкость, в которую клетки выделяют также и продукты своего обмена. Лик-вор представляет собой совокупность фильтрата плазмы крови и интерстициальной жидкости: она содержит около 90% воды и около 10% сухого остатка (2% — органические, 8% — неорганические вещества).
Д. Медиаторы и рецепторы синапсов ЦНС. Медиаторами синапсов ЦНС являются многие химические вещества, разнородные в структурном отношении (в головном мозге к настоящему времени обнаружено около 30 биологически активных веществ). Вещество, из которого синтезируется медиатор (предшественник медиатора), попадает в нейрон или его окончание из крови или ликвора, в результате биохимических реакций под действием ферментов в нервных окончаниях превращается в соответствующий медиатор и накапливается в синаптических везикулах. По химическому строению медиаторы можно разделить на несколько групп, главными из которых являются амины, аминокислоты, полипептиды. Достаточно широко распространенным медиатором является ацетилхолин.
Согласно принципу Дейла,один нейрон синтезирует и использует один и тот же медиатор или одни и те же медиаторы во всех разветвлениях своего аксона («один нейрон — один медиатор»). Кроме основного медиатора, как выяснилось, в окончаниях аксона могут выделяться и другие — сопутствующие медиаторы (ко-медиаторы), играющие модулирующую роль и более медленно действующие. Однако в спинном мозге установлено два быстродействующих медиатора в одном тормозном нейроне — ГАМК и глицин и даже один тормозной (ГАМК) и один возбуждающий (АТФ). Поэтому принцип Дейла в новой редакции сначала звучал: «Один нейрон — один быстрый медиатор», а затем: «Один нейрон — один быстрый синаптический эффект» (предполагаются и другие варианты).
Эффект действия медиатора зависит в основном от свойств постсинаптической мембраны и вторых посредников. Это явление особенно ярко демонстрируется при сравнении эффектов отдельных медиаторов в ЦНС и в периферических синапсах организма. Ацетилхолин, например, в коре мозга при микроаппликациях на разные нейроны может вызывать возбуждение и торможение, в синапсах сердца — торможение, в синапсах гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта — возбуждение. Катехоламины стимулируют сердечную деятельность, но тормозят сокращения желудка и кишечника.
5.7. МЕХАНИЗМ ВОЗБУЖДЕНИЯ НЕЙРОНОВ ЦНС
В любых химических синапсах (ЦНС, вегетативных ганглиях, в нервно-мышечном) механизмы передачи сигнала в общих чертах подобны (см. раздел 2.1). Однако в возбуждении нейронов ЦНС имеются характерные особенности, основными из которых являются следующие.
1. Для возбуждения нейрона (возникновения ПД) необходимы поток афферентных импульсов и их взаимодействие. Это объясняется тем, что один пришедший к нейрону импульс вызывает небольшой возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП, рис. 5.6) — всего 0,05 мВ (миниатюрный ВПСП). Один пузырек содержит до нескольких десятков тысяч молекул медиатора, например ацетилхолина. Если учесть, что пороговый потенциал нейрона 5-10 мВ, ясно, что для возбуждения нейрона требуется множество импульсов.
2. Место возникновения генераторных ВПСП, вызывающих ПД нейрона. Подавляющее большинство нейрональных синапсов находится на дендритах нейрона. Однако наиболее эффективно вызывают возбуждение нейрона синаптические контакты,
расположенные на теле нейрона. Это связано с тем, что постси-наптические мембраны этих синапсов располагаются в непосредственной близости от места первичного возникновения ПД, располагающегося в аксонном холмике. Близость соматических синапсов к аксонному холмику обеспечивает участие их ВПСП в механизмах генерации ПД. В этой связи некоторые авторы предлагают называть их генераторными синапсами.
3. Генераторный пункт нейрона, т.е. место возникновения ПД, — аксонный холмик. Синапсьг на нем отсутствуют, отличительной особенностью мембраны аксонного холмика является вы-» сокая возбудимость, в 3-4 раза превосходящая возбудимость сома-дендритной мембраны нейрона, что объясняется более высокой концентрацией Ыа-каналов на аксонном холмике. ВПСП элек-тротонически достигают аксонный холмик, обеспечивая здесь уменьшение мембранного потенциала до критического уровня. В этот момент возникает ПД. Возникший в аксонном холмике ПД, с одной стороны, ортодромно переходит на аксон, с другой — антидромно на тело нейрона.
4. Роль дендритов в возникновении возбуждения до сих пор дискутируется. Полагают, что множество ВПСП, возникающих на дендритах, электротонически управляют возбудимостью нейрона. В этой связи дендритные синапсы получили название модуляторных синапсов.
5.8. ХАРАКТЕРИСТИКА РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС
Особенности распространения возбуждения в ЦНС объясняются ее нейронным строением — наличием химических синапсов, многократным ветвлением аксонов нейронов, наличием замкнутых нейронных путей. Этими особенностями являются следующие.
1. Одностороннее распространение возбуждения в нейронных цепях, в рефлекторных дугах. Одностороннее распространение возбуждения от аксона одного нейрона к телу или дендритам другого нейрона, но не обратно, объясняется свойствами химических синапсов, которые проводят возбуждение только в одном направлении.
2. Замедленное распространение возбуждения в ЦНС по сравнению с нервным волокном объясняется наличием на путях распространения возбуждения множества химических синапсов. Суммарная задержка передачи возбуждения в нейроне до возникновения ПД достигает величины порядка 2 мс.
3. Иррадиация (дивергенция) возбуждения в ЦНСобъясняется ветвлением аксонов нейронов, их способностью устанавливать многочисленные связи с другими нейронами, наличием вставочных нейронов, аксоны которых также ветвятся (рис. 5.7 — А).
4. Конвергенция возбуждения (принцип общего конечного пути) — схождение возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип шеррингтоновской воронки). Объясняется наличием многих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных нейронов. На одном нейроне ЦНС могут располагаться до 10 000 синапсов, на мотонейронах — до 20 000 (рис. 5.7 — Б).
5. Циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям, которая может продолжаться минутами и даже часами (рис. 5.8).
6. Распространение возбуждения в центральной нервной системе легко блокируется фармакологическими препаратами, что находит широкое применение в клинической практике. В физиологических условиях ограничения распространения возбуждения по ЦНС связаны с включением нейрофизиологических механизмов торможения нейронов.
Рассмотренные особенности распространения возбуждения дают возможность подойти к пониманию отличительных свойств нервных центров.
СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ
Рассматриваемые ниже свойства нервных центров связаны с некоторыми особенностями распространения возбуждения в ЦНС, особыми свойствами химических синапсов и свойствами мембран нервных клеток. Основными свойствами нервных центров являются следующие.
А. Инерционность — сравнительно медленное возникновение возбуждения всего комплекса нейронов центра при поступлении к нему импульсов и медленное исчезновение возбуждения нейронов центра после прекращения входной импульсации. Инерционность центров связана с суммацией возбуждения и последействием.
Явление суммации возбуждения в ЦНС открыл И. М. Сеченов (1868) в опыте на лягушке: раздражение конечности лягушки слабыми редкими импульсами не вызывает реакции, а более частые раздражения такими же слабыми импульсами сопровождаются ответной реакцией — лягушка совершает прыжок. Различают временную (последовательную) и пространственную суммацию (рис. 5.9).
Последействие — это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным нервным путям. Основной причиной последействия является циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям (см. рис. 5.8), которая может продолжаться минуты и даже часы.
Б. Фоновая активность нервных центров (тонус) объясняется: 1) спонтанной активностью нейронов ЦНС; 2) гуморальными влияниями биологически активных веществ (метаболиты, гормоны, медиаторы и др.), циркулирующих в крови и влияющих на возбудимость нейронов; 3) афферентной импульсацией от различных рефлексогенных зон; 4) суммацией миниатюрных потенциалов, возникающих в результате спонтанного выделения квантов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах; 5) циркуляцией возбуждения в ЦНС. Значениефоновой активности нервных центров заключается в обеспечении некоторого
исходного уровня деятельного состояния центра и эффекторов. Этот уровень может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от колебаний суммарной активности нейронов нервного центра-регулятора.
В. Трансформация ритма возбуждения — это изменение числа импульсов, возникающих в нейронах центра на выходе относительно числа импульсов, поступающих на вход данного центра. Трансформация ритма возбуждения возможна как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Увеличению числа импульсов, возникающих в центре в ответ на афферентную импульсацию, способствуют иррадиация процесса возбуждения и последействие. Уменьшение числа импульсов в нервном центре объясняется снижением его возбудимости за счет процессов пре-и постсинаптического торможения, а также избыточным потоком афферентных импульсов. При большом потоке афферентных влияний, когда уже все нейроны центра или нейронного пула возбуждены, дальнейшее увеличение афферентных входов не увеличивает число возбужденных нейронов.
Г. Большая чувствительность ЦНС к изменениям внутренней среды, например, к изменению содержания глюкозы в крови, газового состава крови, температуры, к вводимым с лечебной целью различным фармакологическим препаратам. В первую очередь реагируют синапсы нейронов. Особенно чувствительны нейроны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. При снижении содержания глюкозы в 2 раза ниже нормы (до 50% от нормы) могут возникнуть судороги. Тяжелые последствия для ЦНС вызывает недостаток кислорода в крови. Прекращение кровотока всего лишь на 10 с приводит к очевидным нарушениям функций мозга, человек теряет сознание. Прекращение кровотока на 8-12 мин вызывает необратимые нарушения деятельности мозга — погибают многие нейроны, в первую очередь корковые, что ведет к тяжелым последствиям.
Д. Пластичность нервных центров — способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основные проявления пластичности следующие.
1. Синаптическое облегчение — это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Степень выраженности облегчения возрастает с увеличением частоты импульсов, оно максимально, когда импульсы поступают с интервалом в несколько миллисекунд.
Длительность синаптического облегчения зависит от свойств синапса и характера раздражения — после одиночных стимулов оно невелико, после раздражающей серии облегчение в ЦНС может
продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. По-видимому, главной причиной возникновения синаптического облегчения является накопление Са 2+ в пресинаптических окончаниях, поскольку Са 2+ , который входит в нервное окончание во время ПД, накапливается там, так как ионная помпа не успевает выводить его из нервного окончания. Соответственно увеличивается высвобождение медиатора при возникновении каждого импульса в нервном окончании, возрастает ВПСП. Кроме того, при частом использовании синапсов ускоряется синтез рецепторов и медиатора и ускоряется мобилизация пузырьков медиатора, напротив, при редком использовании синапсов синтез медиаторов уменьшается — важнейшее свойство ЦНС. Поэтому фоновая активность нейронов способствует возникновению возбуждения в нервных центрах. Значение синаптического облегчения заключается в том, что оно создает предпосылки улучшения процессов переработки информации на нейронах нервных центров, что крайне важно, например, для обучения в ходе выработки двигательных навыков, условных рефлексов.
2. Синаптическая депрессия — это ухудшение проведения в синапсах в результате длительной посылки импульсов, например, при длительном раздражении афферентного нерва (утомляемость центра). Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н. Е. Введенский в опыте на препарате лягушки при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы с помощью раздражения п. тлЫаНз и п. регопеиз. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмические сокращения мышцы, приводящие к ослаблению силы ее сокращения вплоть до полного отсутствия сокращения. Переключение раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в центральной части рефлекторной дуги (рис. 5.10). Ослабление реакции центра на афферентные импульсы выражается в снижении постси-наптических потенциалов. Оно объясняется расходованием медиатора, накоплением метаболитов, в частности, закислением среды при длительном проведении возбуждения по одним и тем же нейронным цепям.
3. Доминанта — стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров. Доминанта — это более стойкий феномен облегчения. Явление доминанты открыл А. А. Ухтомский (1923) в опытах с раздражением двигательных зон большого мозга и наблюдением сгибания конечности животного. Как выяснилось, если раздражать корковую двигательную зону на фоне избыточного повышения возбудимости другого
нервного центра, сгибания конечности может не произойти. Вместо^ сгибания конечности раздражение двигательной зоны вызывает реакцию тех эффекторов, деятельность которых контролируется господствующим, т. е. доминирующим в данный момент в ЦНС, нервным центром.
Доминантный очаг возбуждения обладает рядом особых свойств, главными из которых являются следующие: инерционность, стойкость, повышенная возбудимость, способность «притягивать» к себе ирра-диирующие по ЦНС возбуждения, способность оказывать.угнетающие влияния на центры-конкуренты и другие нервные центры.
Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется конкретная приспособительная деятельность, ориентированная на достижение полезных результатов, необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном состоянии. Например, на базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобывательное поведение, на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на поиск воды. Успешное завершение данных поведенческих актов в конечном итоге устраняет физиологические причины доминантного состояния центров голода или жажды. Доминантное состояние центров ЦНС обеспечивает автоматизированное выполнение двигательных реакций.
4. Компенсация нарушенных функций после повреждения того или иного центра — также результат проявления пластичности ЦНС. Хорошо известны клинические наблюдения за больными, у которых после кровоизлияний в вещество мозга повреждались центры регуляции мышечного тонуса и акта ходьбы. Тем не менее, со временем отмечалось, что парализованная конечность у больных постепенно начинает вовлекаться в двигательную активность, при этом нормализуется тонус ее мышц. Нарушенная двигательная функция частично, а иногда и полностью восстанавливается за счет большей активности сохранившихся нейронов и вовлечения в эту функцию других — «рассеянных» нейронов в коре большого мозга^с подобными функциями. Этому способствуют регулярные (настойчивые, упорные) пассивные и активные движения.
ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС
Торможение — это активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения. Торможение вторично относительно процесса возбуждения, так как всегда возникает как следствие возбуждения.
Торможение в ЦНС открыл И. М. Сеченов (1863). В опыте на таламической лягушке он определял латентное время сгибатель-ного рефлекса при погружении задней конечности в слабый раствор серной кислоты. Было показано, что латентное время рефлекса значительно увеличивается, если на зрительный бугор предварительно положить кристаллик поваренной соли. Открытие И. М. Сеченова послужило толчком для дальнейших исследований торможения в ЦНС, при этом было открыто два механизма торможения: пост- и пресинаптическое.
А. Постсинаптическое торможение возникает на постси-наптических мембранах нейрона в результате гиперполяризационного постсинаптическрго потенциала, уменьшающего возбудимость нейрона, угнетающего его способность реагировать на возбуждающие влияния. По этой причине вызванный гиперполяризационный потенциал был назван тормозным постсинаптиче-ским потенциалом, ТПСП‘(см. рис. 5.6). АмплитудаТПСП 1-5 мВ, он способен суммироваться.
Возбудимость клетки от ТПСП (гиперполяризационного постси-наптического потенциала) уменьшается потому, что увеличивается пороговый потенциал (МО, так как Екр (критический уровень деполяризации, КУД) остается на прежнем уровне, а мембранный потенциал (Е ) возрастает. ТПСП возникает под влиянием и аминокисло-
ты глицина, и ГАМК — гамма-аминомасляной кислоты. В спинном мозге глицин выделяется особыми тормозными клетками (клетками Реншоу) в синапсах, образуемых этими клетками на мембране нейрона-мишени. Действуя на ионотропный рецептор постсинапти-ческой мембраны, глицин увеличивает ее проницаемость для СГ, при этом СГ поступает в клетку согласно концентрационному градиенту вопреки электрическому градиенту, в результате чего развивается гиперполяризация. В безхлорной среде тормозная роль глицина не реализуется. Ареактивность нейрона к возбуждающим импульсам является следствием алгебраической суммации ТПСП и ВПСП, в связи с чем в зоне аксонного холмика не происходит деполяризации мембраны до критического уровня. При действии ГАМК на постсинаптическую мембрану ТПСП развивается в результате входа СГ в клетку или выхода К + из клетки. Концентрационные градиенты ионов К + в процессе развития торможения нейронов поддерживаются Ыа/К-помпой, ионов СГ — СГ-помпой. Разновидности постсинаптического торможения представлены на рис. 5.11.
|
Б. Пресинаптическое торможение развивается в преси-наптических окончаниях. При этом мембранный потенциал и возбудимость исследуемых нейронов не изменяются либо регистрируется низкоамплитудный ВПСП, недостаточный для возникновения ПД (рис. 5.12). Возбуждение блокируется в преси» наптических окончаниях вследствие деполяризации их. В очаге деполяризации нарушается процесс распространения возбуждения, следовательно, поступающие импульсы, не имея возможности пройти зону деполяризации в обычном количестве и обычной амплитуды, не обеспечивают выделение медиатора в синаптическую щель в достаточном количестве, поэтому нейрон не возбуждается, его функциональное состояние, естественно, остается неизменным. Деполяризацию пресинаптической терминали вызывают специальные тормозные вставочные клетки, аксоны которых образу-
ют синапсы на пресинаптических окончаниях аксона-мишени (см. рис 5.12). Торможение (деполяризация) после одного афферентного залпа продолжается 300-400 мс, медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), которая действует на ГАМК-рецепторы.
Деполяризация является следствием повышения проницаемости для СГ, в результате чего он выходит из клетки согласно электрическому градиенту. Это доказывает, что в составе мембран пресинаптических терминалей имеется хлорный насос, обеспечивающий транспорт СГ внутрь клетки вопреки электрическому градиенту.
Разновидности пресинаптического торможения изучены недостаточно. По-видимому, имеются те же варианты, что и для постсинаптического торможения. В частности, на рис. 5.12 представлено параллельное и латеральное пресинаптическое торможение. Однако возвратное пресинаптическое торможение на уровне спинного мозга (по типу возвратного постсинаптического торможения) у млекопитающих обнаружить не удалось, хотя у лягушек
В реальной действительности взаимоотношения возбуждающих и тормозных нейронов значительно сложнее, чем представлено на рис. 5.11 и 5.12, тем не менее все варианты пре- и постсинаптического торможений можно объединить в две группы: 1) когда блокируется собственный путь самим распространяющимся возбуждением с помощью вставочных тормозных клеток (параллельное и возвратное торможение) и 2) когда блокируются другие нервные элементы под влиянием импульсов от соседних возбуждающих нейронов с включением тормозных клеток (латеральное и прямое торможения). Поскольку тормозные клетки сами могут быть заторможены другими тормозными нейронами (торможение торможения), это может облегчить распространение возбуждения.
В. Роль торможения.
1.Оба известных вида торможения со всеми их разновидностями выполняют охранительную роль. Отсутствие торможения привело бы к истощению медиаторов в аксонах нейронов и прекращению деятельности ЦНС.
2. Торможение играет важную роль в обработке поступающей в ЦНС информации. Особенно ярко выражена эта роль у пре-синаптического торможения. Оно более точно регулирует процесс возбуждения, поскольку этим торможением могут быть заблокированы отдельные нервные волокна. К одному возбуждающему нейрону могут подходить сотни и тысячи импульсов по разным терми-налям. Вместе с тем, число дошедших до нейрона импульсов определяется пресинаптическим торможением. Торможение латеральных путей обеспечивает выделение существенных сигналов, из фона. Блокада торможения ведет к широкой иррадиации возбуждения и судорогам (например, при выключении пресинаптического торможения бикукулином).
3. Торможение является важным фактором обеспечения координационной деятельности ЦНС.
Источник